EFECTO DE LA OVULACIÓN DEL
FOLÍCULO DÓMINANTE DEL Luis Champa O.1, Víctor
Leyva V.2, Luis Mendoza Y.1, José Camacho S.3
Una de las mayores limitaciones en la eficiencia reproductiva en bovinos lecheros es la detección de celo a destiempo, comprometiendo el intervalo inseminación artificial-ovulación (Rajamahendran et al., 1988; Heuwieser et al., 1997). Se ha demostrado que la dinámica folicular ocurre en ondas, con el desarrollo de un folículo dominante que se ha señalado como posible responsable de la variabilidad en la sincronización de celo así como de la ocurrencia de la ovulación (Savio et al., 1988; Ginther et al., 1989). En base a estos conceptos se han desarrollado varios protocolos dirigidos a mejorar la eficiencia reproductiva. Deaver et al., (1986), aplicando PGF2,, en el día 6 del ciclo estrual en ovejas obtuvo una ocurrencia de celo y ovulación más tempranamente y con menor variabilidad, atribuyendo este hecho a una rápida pérdida del efecto inhibitorio de los niveles crecientes de progesterona. En bovinos son escasos los estudios comparativos de los efectos de la inducción de la ovulación del folículo dominante de la primera y segunda onda fólicular. De allí que, en el presente experimento se buscó evaluar el efecto de inducir el crecimiento y ovulación del folículo dominante de la primera y segunda onda folicular aplicando PGF2 en los días 7 y 13 del ciclo estrual, respectivamente, sobre la variabilidad en la incidencia de celo, el intervalo tratamiento celo y la tasa de preñez. Asimismo, se hizo una evaluación del momento del día en que se presentaban las diferentes fases del celo. Materiales y métodos El presente trabajo se realizó en el Establo Lechero Piamonte S.A.C., ubicado a la altura del Km 3.5 de la carretera a Huarangal, en el distrito de Carabayllo, Lima-Perú. MANEJO Se seleccionaron 42 vacas de primer parto de la raza Holstein, cuyos partos ocurrieron entre los meses de setiembre y diciembre de 1999; 39 vacas tuvieron edades entre 24 y 25 meses; 2 vacas tuvieron 28 meses y una tuvo 35 meses, todas bajo las mismas condiciones de manejo y alimentación (chala más concentrado). HORMONAS Y DETECTORES DE CELO Se usó un análogo de PGF2a, (dinoprost) para inducir la regresión del cuerpo lúteo formado a partir de la ovulación del folículo dominante del ciclo estrual post-parto seleccionado para el experimento. Se recurrió al uso de parches detectores de celo como complemento en la detección de celo. Estos parches contienen un colorante que aflora por presión externa y los tiñe, indicando que la vaca fue montada. DISEÑO EXPERIMRNTAL El diseño experimental se expone en la Figura 1. El día en que se detectó el celo (posparto o post-tratamiento) fue considerado como día 0 del ciclo estrual. Para la formación de los grupos se respetó la política de manejo post-parto del establo así como la práctica de la inseminación artificial en vacas en celo desde los 45 días post-parto y el análisis de estos resultados fue considerado dentro de la fase del pre-tratamiento. La fase de post-tratamiento fue establecida después de la administración de 30 mg de PGF2a análoga ¡.m. a cada vaca de PGD7 en el día7, y a cada vaca de PGD13, en el día 13. Los animales de control recibieron 0 mg de PGF2a. A todos los animales se les colocó un parche detector de celo inmediatamente después del tratamiento. La distribución de las vacas en los grupos experimentales según el mes de paríción se muestra en la Figura 2.
La observación de celo se realizó cada 3 horas desde 06:00 hasta 12:00 h. Los celos ocurridos entre 00:00 y 06:00 h. fueron detectados con los parches detectores de celo. La detección de celo se realizó en base a los siguientes eventos clínicos típicos del comportamiento sexual de las vacas descritos por varios autores (Boyd, 1984 y Lake, 1987, citados por Lehrer et al., 1992): Inicio del celo: Cambios conductuales como mugidos, desplazamientos continuos, estado de alerta, etc. Inicio del "celo franco": Momento en que la vaca en celo intenta montar a sus compañeras. "Celo franco": Cuando el animal en celo se deja montar. La inseminación artificial fue realizada por el médico veterinario del establo a las 6.38 + 4.49 horas después de detectado el celo. DIAGNÓSTICO DE PREÑEZ Se realizó por palpación rectal entre los 45 y 63 días post-servicio. ANÁLISIS ESTADÍSTICO Se empleó la tabla de contingencia de Chi cuadrado (X2) para evaluar la diferencia en la incidencia de celo, retorno de celo, la tasa de preñez y mortalidad embrionaria. El test de ANOVA fue utilizado para evaluar la diferencia en el intervalo parto-celo e intervalo tratamiento-celo. Resultados Se encontró que el 81% de los celos post-parto (antes del tratamiento) fueron detectados durante las horas luz del día (p<0.01) y una menor proporción (19%) durante la noche. Similares resultados se obtuvo con el porcentaje de celos observados después del tratamiento (luz del día: 88%; noche: 12%) y no fueron influenciados por el tratamiento en diferentes días del ciclo. Antes del tratamiento, el intervalo parto-primer celo de todas las vacas fue 52.12 + 20.4 días y no hubo diferencia significativa entre los intervalos en relación a los meses de parición (p>0.05); sin embargo, hubo una menor variabilidad entre las vacas paridas entre los meses de noviembre y diciembre, en comparación a las paridas entre setiembre y octubre (Cuadro 1). La mayoría de los celos detectados durante el día, tanto en el pre como en el post-tratamiento, se detectaron entre 06:00 a 09:00 y 15:45 a 18:45 horas.
Después del tratamiento se observó que el porcentaje de celo en las vacas tratadas con PGF2a en el día 7 del ciclo (PGD7=85.7%) no fue significativamente diferente de aquéllas tratadas en el día 13 (PGD13=78.6%); sin embargo el celo ocurrió significativamente (p<0.01) más temprano y con menor variabilidad entre vacas, en el grupo PGD7 (53.24 + 6.92) que en el grupo PGD13 (74.56 + 22.91) después del tratamiento y este efecto entre grupos se mantuvo dentro de cada mes de parición. La tasa de no retorno en celo antes de los 25 días post I.A. (posible gestación) fue similar (50%) entre los 3 grupos (Cuadro 2). No obstante, el retorno de celo después de los 25 días fue notorio, aunque sin diferencias significativas entre grupos (57 %, 40% y 100% para Control, PGD7 y PGD13, respectivamente). La tasa de preñez fue de 33%,30% y 0% en Control, PGD7 y PGD13, respectivamente. No se encontró diferencias entre animales no detectados en celo y entre aquellos con celo sucio después del tratamiento con PGF2a. Se detectó 14.3% de quistes ováricos en las vacas Control y 0% en las vacas de PGD7 y de PGD13.
Discusión La observación de celos cada 3 horas permitió detectar a todas las hembras que exhibieron celo, siendo remota la probabilidad de no haber detectado en celo a 2 vacas de PGD7 y a 3 de PGD 13, toda vez que se recurrió al uso de parches detectores de celo, por lo que se afirma que la eficiencia en la detección de celo en el presente trabajo fue cercana al 100%, superior al rango de 3851 % reportado por Evaristo (1999) en aquellos establos que realizaban 4 a 5 observaciones al día. Se señala que, aparte de la deficiencia en la interpretación de los signos de celo, una de las causas de la deficiencia en la detección de los celos es la ocurrencia de un alto porcentaje de los celos por la noche (Cabrera, 1998). Sin embargo, en el presente trabajo más del 80% de los celos se presentaron durante las horas luz del día, hallazgo compatible con lo encontrado por Calderón y Ortega (citado por Leyva, 1970) y con un 8 1,25 % en bovinos de altura. (Leyva, 1970) Del total de vacas que manifestaron celo franco en las horas luz del día, más del 80% fue detectado entre 06:00 a 09:45 y entre 15:45 y 18:50 horas. Estos resultados sugieren que el uso adecuado de un sistema de observación de celos reduciría los riesgos de fallas en la de detección de las vacas en celo. La incidencia de celo del 85.7% en PGD7 es similar al 80% obtenido por Godfrey et al. (1989) entre vacas y vaquilllas tratadas con PGF2,, el día 8, pero mayor al 67% reportado por Savio et al. (199%) en vaquillas tratadas el día 7 del ciclo. Es probable que el efecto de edad y número de parto sea el responsable de esta diferencia (Godfrey et al., 1989). Los resultados del presente estudio y de aquellos reportados en ovejas sugieren que la ocurrencia de celo es más tardía cuando la PGF2a induce la regresión del cuerpo lúteo en estados avanzados de su desarrollo. En el día 7 del ciclo, el folículo dominante de la primera onda folicular y el cuerpo lúteo se encuentran en fase de crecimiento, próximos a alcanzar su máximo desarrollo (Ginther et al., 1989); se observa asimismo un patrón similar en la secreción y actividad inhibitoria de la progesterona, mientras que en el día 13 el cuerpo lúteo se halla en su máximo desarrollo y secreta los niveles más altos de progesterona (Kastelic et al., 1990; Alila y Dowd, 1991), ejerciendo su máximo efecto inhibitorio limitando el crecimiento del folículo dominante de la segunda onda folicular (Knopf et al., 1989), el cual emerge entre los días 9 y 10 del ciclo estrual (Ginther et al., 1989). La diferencia entre el menor efecto inhibitorio de la progesterona en el día 7 y el máximo en el día 13 del ciclo sobre el crecimiento folicular guarda relación con la inhibición de la secreción pulsátil de LH, menor hacia el día 7 y mayor hacia el día 13, lo que determinaría que el retomo pulsátil de la LH tras la aplicación de la PGF2a, en PGD7 ocurra más rápidamente que en PGD13, con una mayor producción de estrógenos por parte del folículo a ovular, lo que a su vez estimularía la ocurrencia del pico preovulatorio de LH, desencadenándose el proceso ovulatorio. Esto explicaría en parte la diferencia en la ocurrencía de celo temprano o tardío cuando el efecto inhibitorio de la progesterona es eliminado por inducción de la regresión del cuerpo lúteo con PGF2a, análoga. El intervalo parto-celo fue de 52.12+20.4 días, que es mayor al reportado por De La Torre (1973) en un hato experimental de Lima (29.66 + 1.43). Esta diferencia podría atribuirse a que De La Torre hizo una evaluación de los intervalos parto-celo acontecidos a lo largo de dos años, sin hacer diferencias según la edad, el número de partos, ni razas, mientras que en el presente trabajo se empleó sólo vacas primíparas de la raza Holstein paridas entre setiembre y diciembre; además, no hubo influencia de la estación según el mes de parición, efecto que sí fue encontrado por Flores (1998) y Evaristo (1999). Relacionando los resultados del diagnóstico de preñez entre los 45 y 63 días posbI.A. y el porcentaje de no retorno antes de los 25 días post-servicio, se pudo observar un descenso marcado en el probable mantenimiento de la gestación, sobretodo en PGD13 (0%). La mortalidad embrionaria se reporta con frecuencia en vacas servidas después del parto (Zavy, 1994) y es probable que la mortalidad embrionaria haya sido el responsable de esta reducción. El estrés de calor es señalado corno uno de los responsables de la baja tasa de preñez (Badinga et al., 1993; Zavy, 1994) y es probable que en el presente estudio este efecto se haya magnificado por el balance energético negativo del puerperio, que es señalado como un factor que afecta la fertilidad en vacas lecheras (Beam y Butier, 1997). Recientes estudios encontraron que el estrés de calor, por mecanismos aún no bien entendidos, afecta el desarrollo folicular y por ende limita la producción de 17b-estradiol, lo que compromete el proceso luteolítico y finalmente hay una fase luteal prolongada (Wolfenson et al., 1995; Wilson et al., 1997). En base a estos resultados se puede inferir que el cuerpo lúteo formado a partir de un folículo estresado por el calor, luego que el oocito fue fertilizado, procederá a un desarrollo funcional y estructural anormal, comprometiendo más adelante la viabilidad del embrión. El efecto del estrés de calor sobre la mortalidad embrionaria está bien documentado (Zavy, 1994) y ello ocurre en estadios tempranos del desarrollo embrionario (alrededor de los días 7 y 10), antes del período de reconocimiento maternal de la preñez (King y Thatcher, 1993); por tanto, se interfiere con la señal embrionaria para la permanencia del cuerpo lúteo y la preñez, y existe fuerte evidencia de que esto ocurrió en el presente estudio, sobretodo en PGD7 y PGD 13, desde que la mayoría de vacas que retornaron en celo lo hicieron después de los 46 días post-servicio, entre los meses calurosos de enero y febrero. Los resultados de quistes ováricos concuerdan con lo reportado por Savio et al. (1990a). Es probable que en las vacas que no presentaron celo post-tratamiento el cuerpo lúteo haya persistido. El número similar de animales con celo sucio (endometritis) luego del tratamiento en PGD7 y PGD13 contrasta con la ausencia de esta alteración en Control. Sin embargo al presente no existe evidencia del efecto de la prostagiandina sobre la incidencia de endometritis. Conclusión Se concluye que la aplicación de PGF2a en el día 7 del ciclo estrual induce la ocurrencia de celo más tempranamente y con menor variabilidad que la aplicación de esta hormona en el día 13, no observándose influencia del mes de parición.
____________________________________ 1Práctica privada
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