| Revista Peruana de Biología
Vol. 6 • Nº 1 • 1999 |
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BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL PULPO
Octupus mimus (MOLLUSCA: CEPHALOPODA) DE LA REGIÓN DE MATARANI, AREQUIPA, PERÚ
Victor Ishiyama1, Betty Siga*2
y Carmen Talledo3
RESUMEN
De mayo de 1995 a abril de 1996, se realizaron al azar muestreos mensuales de 25
ejemplares de Octopus mimus de los desembarques del puerto de Matarani, Arequipa (16°
59'40"S y 72° 06'13"W). Son animales gonocóricos, presentan dimorfismo sexual,
y los machos tienen el brazo ectocotilizado o copulador. La proporción de sexos fue de
2,1:1,0 a favor de los machos; se determinaron ocho estadios de desarrollo de los
ovocitos, durante la ovogénesis. De acuerdo a su comportamiento reproductivo, se
estableció la siguiente escala de madurez gonadal: a) indiferenciado, b) inmaduro, c)
inicio de maduración, d) en desarrollo, e) maduros, f)l cópula, g) postcópula,
autofecundación y evacuación, h) postevacuación. Las hembras maduras se encontraron
preferentemente, en la primavera y verano; los machos maduros a fines de la primavera y en
el verano; la cópula se realizó preferentemente durante el verano; la autofecundación y
evacuación de los huevos, se evidenciaron en agosto (50%), octubre 50%), noviembre
(71,4%), diciembre (33%) y enero (33%). La primera madurez en los machos se encontró a
los 9,5 cm y en las hembras a los 12,5 cm de la longitud dorsal del cuerpo.
Se observó algunas hembras con ovocitos maduros en lisis y con inicio de ovogénesis
avanzada de un nuevo ciclo, que evidencia que no todas las hembras mueren después de
cuidar los huevos hasta el final de la eclosión.
Palabras clave: Reproducción, pulpo, Octopus mimus, Mollusca, Cephalopoda.
ABSTRACT
Monthly random samplings (n = 25) were taken from May 1995 to April 1996 in Matarani port,
Arequipa (10°59'40" South and 72° 06'13" West). They were shown to be
gonochoric and to have sexual dimorphism (the male has an arm for copulation). The sex
proportion was 2,1:1,0 (male: female); eight stages of the oocyte development were also
found during oogenesis. According to their reproductive behavior, the following maturity
gonadic scale was established: a) undifferentiated, b) immature, c) maturation beginning,
d) developing, e) mature, f) copula, g) postcopula, autofecundation and evacuation, h)
postevacuation. Mature females were preferentially found in spring and summer; mature
males at the end of the spring and summer; copulation occurred during summer;
autofecundation and evacuationof the eggs were evident in August (50%), October (50%),
November (71,4%), December (33%) and January (33%). The first maturity in males was found
at 9,5 cm and in the females at 12,5 cm of dorsal length of the body. Some females showed
oocytes in lysis and with advanced oogenesis beginning of a new cycle, which demonstrates
that not all female die after taking care of the eggs until the final hatching.
Key words: Reproduction, octopus, Octopus mimus, Mollusca, Cephalopoda
|
Los pulpos son uno de los invertebrados más evolucionados, y cumplen un papel
preponderante entre de los recursos marinos, especialmente dentro de las pesquerías
bentónicas. El pulpo Octopus mimus se distribuye desde el norte de Perú hasta la costa
central de Chile (Cortéz et al. 1995), y representa un potencial económico y comercial
importante para nuestro país, motivo por el cual la especie debe ser preservada. En la
actualidad es extraída sin ningún control, mediante la pesca artesanal en toda la zona
costera de Arequipa y del país en general, debido a que la especie tiene gran demanda
para el consumo directo. Las embarcaciones marisqueras artesanales salen diariamente del
puerto de Matarani, y en un corto tiempo esta faena ha producido un incremento sostenido
en los desembarques, que estaría ocasionando una explotación desmesurada de la especie;
según la información estadística del Ministerio de Pesquería (MIPE), la captura del
pulpo en la provincia de Isla y aumentó considerablemente de 400 kg en 1984 a 14,954 kg
en 1990, y para el año 1995 se ha calculado 20,000 kg. En otras provincias de la región
de Arequipa también se observa la misma tendencia (Tabla 1).
Tabla 1. Desembarques
del pulpo Octopus mimus en la región de Arequipa, Perú. Los datosestán expresados en
Kg. Fuente: MIPE 1995
|
| Provincias |
Islay |
Quilca |
Camná |
Atico |
Lomas |
Chala |
La Planchada |
| AÑO |
| 1984 |
400 |
|
|
|
|
|
|
| 1985 |
6 |
35 |
|
|
|
|
|
| 1986 |
276 |
|
590 |
2202 |
48 |
|
|
| 1987 |
11028 |
880 |
550 |
3966 |
1901 |
3885 |
|
| 1988 |
3291 |
1116 |
|
4073 |
827 |
|
720 |
| 1989 |
12833 |
300 |
200 |
9533 |
390 |
350 |
|
| 1990 |
14954 |
1120 |
2610 |
7991 |
3396 |
486 |
780 |
Los antecedentes de
estudios realizados sobre el pulpo Octopus mimus; en el ámbito nacional se refieren a
aspectos relacionados a su taxonomía y distribución (Álamo y Valdivieso, 1987) y
recientemente un trabajo sobre la madurez sexual de O. mimus (Nacarino, 1997). En otros
países se han realizado numerosos trabajos sobre los pulpos, unos relacionados a la
biología del O. tehuelchus y O. burryi (Hanlon y Raymond, 1980; Pujals, 1986), otros
sobre las diferentes fases del desarrollo sexual del O. vulgaris (Guerra, 1975; Tait,
1986), sobre aspectos reproductivos del O. mimus (Mangold, 1987), escala de madurez sexual
de Octopus de la II Región de Chile (Olivares etal. 1994), influencia de la luz en la
maduración sexual de hembras de O. mimus (Zuñiga et al, 1995), reproducción de las
hembras de O. mimus (Cortéz et al., 1995), madurez sexual de O. dofleini (Sato, 1996),
entre otros.
Consideramos que el estudio sobre la biología reproductora del pulpo O. mimus, de la zona
de Matarani, Arequipa, mediante la observación morfológica e histológica de los
órganos reproductores, permite obtener información sobre su comportamiento reproductivo;
también es de suma importancia considerar la influencia que pueda ejercer la temperatura
superficial del mar en el comportamiento reproductivo de O. mimus.
Esperamos que los resultados obtenidos contribuyan a aplicar una extracción racional de
la especie, reglamentada y controlada por el Ministerio de Pesquería. Se debe tener
presente que un país que quiere lograr ganancias económicas a corto plazo sin un
sustento técnico ni científico puede enfrentar desastres bioecológicos a mediano y
largo plazo.
MATERIALES Y MÉTODOS
Las muestras fueron mensuales, seleccionando individuos al azar de las capturas
artesanales que desembarcaron en el puerto de Matarani (16°59'40"S y 72°06'13
" W), entre mayo de 1995 y abril de 1996. En el laboratorio de Biología de la
Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa se tomaron los datos morfométricos de
cada uno de los ejemplares; posteriormente se aislaron las gónadas y se analizaron las
características morfológicas de cada uno; inmediatamente se procedió a colocarlos en el
fijador (formol ácido acético en agua de mar al 10%) y enviarlos al laboratorio de
Reproducción y Biología del Desarrollo de la Facultad de Ciencias Biológicas de la
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, donde fueron procesados con las técnicas
histológicas rutinarias. Los cortes de 7 µm de grosor fueron coloreados con
hematoxilina-eosina y, utilizando un ocular micrométrico, se midió el diámetro de los
ovocitos.
El estadio de madurez sexual fue estimado por el Índice gonadosomático (peso de la
gónada expresado como porcentaje del peso del cuerpo); para las hembras se utilizó la
proporción entre el peso del ovario, oviducto, glándula oviductal y el peso relativo a
todo el complejo de órganos reproductivos (testículo, conducto aferente, deferente,
glándula anexa, saco de Needham) y el peso del cuerpo.
RESULTADOS
De los 303 ejemplares colectados, 107 (35,3%) fueron hembras y 196 (64,7%) machos, cuyas
medidas fueron entre 9,5 y 25 cm de longitud dorsal del manto (LDM). Se observó un
predominio de machos; la proporción de sexos fue de 2,1: 1,0 a favor de éstos.
MORFOLOGÍA DEL SISTEMA REPRODUCTOR
Los testículos no presentan tubos seminíferos, pero si pliegues en la pared de la
gónada, lugar donde se realiza la espermatogénesis; los conductos aferentes continúan
con la vesícula seminal, la glándula anexa y el conducto deferente desembocan en la
bolsa de Needham, que se prolonga con el pene, que presenta un divertículo en su porción
proximal. Los ovarios también forman pliegues en la pared de la gónada, lugares donde se
realiza la ovogénesis; el ovario continua con dos oviductos proximales, cada uno con la
glándula oviducal o nidamentaria y oviductos distales; en la parte externa del ovario
cerca a los oviductos, se observa un par de conductos gonopericardiales o conductos
vasculares acuíferos. Los ovarios van cambiando de color y de tamaño de acuerdo al
desarrollo durante la madurez gonadal.
CARACTERÍSTICAS DE LOS OVOCITOS
Los ovocitos durante la gametogénesis sufren cambios, debido fundamentalmente al
incremento paulatino del vitelo, a la formación de pliegues dentro del citoplasma por la
invaginación de las células foliculares y por la formación de un pedúnculo delgado por
donde se fijan a la pared del ovario, y cuando los ovocitos fecundados son evacuados se
fijan al sustrato por dicho pedúnculo (Fig. 1).
 |
Figura 1.
Esquema de la ovogénesis en Octopus mimus. Estadios de desarrollo I-IV. |
Ovocitos II y III. En previtelogénesis, esta fase comienza con la síntesis del
vitelo en las placas precursoras (cerca del núcleo) y a medida que se sintetiza el
vitelo, se va expandiendo en el citoplasma: a) los ovocitos II (promedio 0,3 mm) salen del
estroma del ovario, son de forma poliédrica a ovalada, presentan el núcleo grande y
ligeramente excéntrico, que contiene un nucleolo grande; permanecen unidos, a la pared
del ovario por las células foliculares que envuelven a los ovocitos; b) los ovocitos III
(promedio de 2,02 x 0,94 mm), que al aumentar de tamaño toman la forma de una gota de
agua alongada, con el núcleo en la zona de mayor diámetro de la célula y en cuyo
extremo más aguzado del ovocito la doble capa de células foliculares va formando un
pedúnculo delgado de 0,4 mm de longitud promedio, que mantiene unido el ovocito a la
pared del ovario (Fig. 1 y Fig. 2a, c, d).
Ovocitos IV. En vitelogénesis primaria, tiene un tamaño promedio de 4,1 x 1,1 mm.
Toman la forma de una gota de agua muy alargada, las células foliculares comienzan a
introducirse en el citoplasma, y el núcleo ligeramente excéntrico contiene un nucleolo
fragmentado; el pedúnculo delgado tiene un promedio de 2,02 mm. de longitud (Fig. 1 y
Fig. 2e, f, g).
Figura 2 a-f
Ovocitos V. En vitelogénesis secundaria, tienen el tamaño promedio de 4,4 x 1,3 mm,
con pliegues foliculares profundos en el citoplasma. Toman la forma de una gota de agua,
con un pedúnculo delgado de 2,34 mm de longitud promedio (Fig. 1 y Fig. 2e, h, i, j).
Ovocitos VI. En vitelogénesis secundaria avanzada, que es el final de la
vitelogénesis, los pliegues foliculares van desapareciendo.
La célula toma la forma de un cono alargado, tiene un tamaño promedio de 4,6 x 1,5 mm,
se encuentra unida a la pared del ovario por el pedúnculo delgado de 5,8 mm de longitud
promedio, que en su extremo proximal presenta una pequeña dilatación; luego se inicia la
homogeneización del vitelo, que se produce por la fusión de los gránulos de vitelo
(Fig. 1 y Figs. 2e, i, j).
Ovocitos VII. Se hidratan antes de la evacuacion.
Ovocitos VIII. Desovados, se encuentran en el oviducto proximal, glándula oviducal
y oviducto distal; mide 4,6 x 1,5 mm (Fig. 2k). Las células foliculares quedan en el
ovario, formando los folículos postovulatorios (FOP).
Los ovocitos maduros atrésicos son los que no han sido evacuados y comienzan a sufrir
lisis celular.
ESCALA DE MADUREZ GONADAL
Al realizar el análisis y observaciones morfológicas e histológicas de las gónadas y
considerando los cambios que sufren los ovocitos durante el desarrollo del ciclo
reproductor, pudimos determinar la siguiente escala de madurez gonadal:
Indiferenciada. Los sexos son indefinidos, la gónada es pequeña, no se
diferencian las células germinales.
Inmaduro. En los machos, la gónada es pequeña, y sus conductos están poco
diferenciados; el testículo es pequeño, con espermatogonias y espermatocitos (Fig. 3a).
En las hembras, los oviductos son delgados y traslúcidos, la glándula oviducal es
pequeña y sin pigmentación, y en su interior no se diferencian las cámaras
espermatofóricas (cámaras espermáticas o espermatecas); el ovario es pequeño,
blanquecino, contiene ovogonias I y ovocitos II (Figs. 2a, b, c).
Inicio de la maduración. El testículo aumenta ligeramente de tamaño por la
producción de espermatocitos (Fig. 3b). En las hembras, los oviductos comienzan a
ensancharse, la glándula oviducal aumenta progresivamente de tamaño, lo mismo que el
ovario, debido a que existe mayor cantidad de ovocitos II y III en previtelogénesis
(Figs. 2a, c, d, g).
En desarrollo. El testículo aumenta de tamaño por la producción de
espermatozoides (Fig. 3c), y se inicia la formación de espermatóforos en la glándula
espermatofórica o accesoria (Fig. 3d). En las hembras, hay un ligero desarrollo respecto
de la fase anterior. En el ovario se observaron ovocitos III y IV (Figs. 2a, c, d, f, g).
Maduros. La gónada
masculina desarrollada se nota poco turgente, y los espermatóforos llenan la bolsa de
Needham, donde completan su maduración. En las hembras se produce un desarrollo
desmesurado de los ovarios; los oviductos y la glándula oviducal aumentan progresivamente
de tamaño; hay predominio de ovocitos V con el citoplasma lleno de vitelo acidófilo;
posteriormente, el vitelo comienza a homogeneizarse y las invaginaciones de las células
foliculares van desapareciendo (Figs. 2e, h).
Cópula. El testículo se nota flácido, de menor tamaño, con la membrana externa
rugosa; los pocos espermatozoides están en lisis y las células germinales en desorden.
La bolsa de Needham se observa turgente, llena de espermatóforos. El pene erecto, al
eyacular los espermatóforos, los transfiere con el tentáculo ectocotilo (tercer brazo
derecho), al interior de la cavidad paleal de las hembras.
Durante la cópula, las hembras recepcionan los espermatóforos, que son
introducidos en el oviducto distal para ser transportados a la glándula oviducal, donde
se van almacenando en las 18 a 20 cámaras espermatofóricas, en las que los
espermatozoides se van colocando ordenadamente, con la cabeza adherida al epitelio
cilíndrico que tapiza dichas cámaras (Fig. 2L).
Figura
2g-l
Postcópula, autofecundación y evacuación. La gónada masculina se mantiene
flácida, con las células germinales en desorden, y la bolsa de Needham está vacía por
la evacuación de los espermatóforos.
En el ovario se observaron ovocitos VI (Figs. 2e, i, j) cuando las condiciones son
favorables. Las hembras van evacuando los ovocitos VII (Fig. 2k), que viajan por el
oviducto proximal, y al llegar a la glándula oviducal los espermatozoides se van
desprendiendo del epitelio cilíndrico que tapiza las cámaras espermatofóricas, para ir
fecundando a los ovocitos (Fig. 2k), e inmediatamente son envueltos por una cápsula
secretada por la glándula oviducal y por el oviducto distal, que forman la envoltura
externa de los huevos; luego pasan a la cavidad paleal, y las hembras depositan los huevos
en madrigueras, donde quedan adheridos para continuar su desarrollo, con la protección y
cuidados que ellas brindan.
Postevacuación. La gónada de los machos es pequeña e inmadura. El ovario es
pequeño, flácido y de color plomizo; histológicamente se observaron folículos
postovulatorios (FPO); las ovogonias y ovocitos inmaduros se encuentran en desorden y los
ovocitos VI no evacuados sufren lisis; la glándula oviducal se reduce de tamaño y las
cámaras espermatofóricas son imperceptibles. Se han observado algunas hembras que han
iniciado el desarrollo de los ovocitos para un nuevo ciclo reproductor.
ÍNDICE GONADOSOMÁTICO
En la correlación entre el peso del Cuerpo y el peso de la gónada, su interpretación
fue mejor para los machos (r = 0,906) que para las hembras (r = 0,596). La distribución
del indice gonadosomático (machos + hembras), presenta un progresivo incremento en su
valor a partir de setiembre, lo cual indica que el periodo de madurez se ha iniciado y
alcanza su máximo valor en el mes de noviembre. A partir de diciembre presenta una caída
progresiva, que indica que el periodo de evacuación, ha comenzado, lo cual es notorio en
febrero. El índice gonadosomático en los machos raramente sobrepasa el 2%, mientras que
en las hembras llegó a valores de hasta un 5% antes del desove. En los machos maduros,
los testículos están flácidos, mientras que la bolsa de Needham está llena de
espermatóforos.
REPRODUCCIÓN
Son animales gonocóricos, no se aprecia diferencia de tamaño y peso corporal entre las
hembras y machos, pero existe dimorfismo sexual a nivel del brazo ectocotilizado o
copulador del macho. La reproducción de O. mimus se caracterizó porque las hembras
maduras se encuentran en mayor proporción, durante la primavera y el verano: en agosto
(33%), setiembre (25%), octubre (25%), noviembre (14%), enero (46%) y marzo (98%);
mientras que los machos maduros (con la bolsa de Needham llena de espermatóforos) se
evidencian a fines de la primavera y en el verano: en noviembre (39%), enero (6.7%),
febrero (10%), marzo (12%) y abri1 (9%) (Tabla 2). La cópula se produciría
preferentemente de diciembre a abril, y la autofecundación y evacuación de los huevos,
durante todo el año, pero con mayor incidencia en agosto (50%), octubre (50%), noviembre
(71.4%), diciembre (33%) y enero (33%), para lo cual se tomó en consideración la
presencia de huevos en los oviductos y en la glándula oviducal de las hembras (Tabla 2 y
Fig. 2k).
Tabla 2. Ejemplares
maduros, y pesos mínimos de las gónadas. La cópula se realizaría durante el verano y
la autofecundación en las hembras se produce de diciembre a abril y en menor intensidad,
en el resto del año
|
MESES |
MADUROS
(%) |
CÓPULA |
PESO
MÍNIMO GÓNADA
(g) |
| HEMBRA |
MACHO |
HEMBRA |
MACHO |
| Mayo 1995 |
|
|
|
|
4,5 |
| Junio |
|
|
|
|
3,4 |
| Julio |
|
|
|
|
3,9 |
| Agosto |
33,3 |
|
|
|
|
| Setiembre |
25,0 |
|
|
|
|
| Octubre |
25,0 |
|
|
|
|
| Noviembre |
14,3 |
39,0 |
|
|
|
| Diciembre |
|
|
sí |
2,2 |
1,4 |
| Enero 1996 |
41,3 |
6,7 |
|
|
|
| Febrero |
|
16,7 |
sí |
1,0 |
|
| Marzo |
98, |
10,0 |
|
|
|
| Abril |
|
9,0 |
sí |
0,7 |
2,0 |
Tomando en consideración
el promedio mensual del diámetro de las gónadas (testículos y ovarios), de mayo de 1995
a abril de 1996, se observó que no hay diferencia significativa, y en ambos (testículos
y ovarios) el diámetro fue mayor de agosto a noviembre, con incrementos pequeños en
enero y marzo (Fig. 4), mientras que en el peso promedio, mensual de las gónadas se
observó diferencias entre el macho y la hembra; en los machos, los pesos fueron menores
al de las hembras (Fig. 5).
 |
| Figura 4. Diámetro
promedio de las gónadas |
 |
| Figura 5. Promedio
del peso de las gónadas |
No todas las hembras
mueren después de evacuación y desarrollo de los huevos fecundados: observamos algunos
ejemplares con ovocitos maduros en lisis y con reinicio avanzado de la ovogénesis de un
nuevo ciclo.
El tamaño mínimo de ejemplares maduros se encontró en los machos a los 9,5 cm de
longitud dorsal del manto (LDM), 3,1 g del peso de la gónada y 301,5 g del peso total del
cuerpo; en las hembras, a los 12,5 cm LDM, 16,1 g del peso de la gónada y 739,8 g de peso
total del cuerpo.
DISCUSIÓN
La proporción de sexos en O. mimus en la región de Matarani, Arequipa, fue de 2,1: 1,0 a
favor de los machos; para la misma especie en la región de Pucusana, Lima, la proporción
fue de 1,2: 1,0 a favor de los machos (Nacarino, 1997), reportado también por Guerra
(1975) con predominio de machos para O. vulgaris; esto se debería a que las hembras se
encuentran protegiendo el desarrollo de sus embriones y a la mortandad de las hembras, que
ocurre por agotamiento, después de la eclosión de los huevos.
El peso de la gónada expresado como porcentaje del peso del cuerpo ha sido utilizado como
índice para estimar el estadio de madurez sexual y demostrar la reproducción estacional
de los cefalópodos de la familia Octopodidae (Mangold, 1987). Los valores más altos del
Índice gonadosomático encontrados de setiembre a diciembre muestran un periodo de
madurez y desove de O. mimus coincidente con el aumento paulatino de la temperatura
superficial del agua de mar. Esto no concuerda con los hallazgos realizados por Pujals
(1986) en O. tehuelchus, donde el periodo de desarrollo y maduración del grueso de la
población ocurre de diciembre a mayo. Estos resultados difieren de las observaciones
realizadas en otras especies de Octopus de las dreas tropicales y subtropicales, donde al
parecer éstas se reproducirían a lo largo de todo el año, sin mostrar una
estacionalidad en la maduración de las gónadas (Mangold, 1983); los valores más bajos
del índice gonadosomático en los machos de O. mimus revelaria la existencia de una
permanente producción de espermatóforos, mientras que en las hembras los valores más
altos del índice gonadosomático estarían elacionados con la época de máxima madurez
antes de la puesta. Esto concuerda con las observaciones de Mangold (1983) para O.
vulgaris en el mar Mediterráneo y el Este del Atlántico; mientras que para O. mimus de
la región de Matarani, Arequipa (Perú), los ejemplares maduros se observaron durante la
primavera, y la cópula se realizó preferentemente durante el verano.
Mangold y Von Boletzky (1973) encontraron hembras maduras de marzo a agosto, y observaron
la evacuación de marzo a octubre y que la muerte de las hembras se produce después de la
eclosión de los huevos; Tanaka (1958) registra resultados similares para O. vulgaris en
la península de Boso en Japón. Mangold (1983) observó que los ejemplares capturados en
postevacuación tenían el hepatopáncreas reducido, y el aspecto del animal mostraba
signos de agotamiento, lo que le produciría la muerte; Arnold y William-Arnold (1977)
también mencionan que el calamar muere después del desove. Las hembras de O. vulgaris al
cuidar sus embriones no se alimentan, y el hepatopáncreas disminuye de tamaño, lo que
causaría la mortandad de las hembras (Guerra, 1975), y en O. mimus de la región de
Iquique en Chile, después de la evacuación y cuidado de los embriones, las hembras se
deterioran dramáticamente, disminuyendo hasta el 25% del peso total del animal (Cortéz
et al, 1995); en O. mimus de la región de Camaná, Arequipa, en el Perú, encontramos
evidencias de que algunas hembras realizan más de un desove antes de morir.
Burukousky et al. (1977) indican que los procesos de maduración de los cefalópodos
parecen ser similares. A este respecto, Sauer y Lipinski (1990) encuentran que los
estadios histológicos descritos para las gónadas de los machos de Loligo vulgaris
reynaudii, por Grieb y Beeman (1978) para la maduración de los machos de Loligo
opalescens y a la escala de madurez sexual del calamar Illex argentinus (Brunetti 1990)
son similares a los descritos por Tait (1986) para O. vulgaris, mientras que Sato (1996),
en las hembras inmaduras y maduras de O. dofleini, las determina por el color de los
ovarios y en los machos por la longitud de los espermatóforos.
Olivares et al. (1994) al estudiarlos octopus de la II Región de Chile, mencionan que las
gónadas son consecuentes a la función de los gametos, a la vitelogénesis, ovulación y
evacuación. En O. dofleini, las hembras maduras fueron frecuentes de enero a mayo, y los
machos madurantes de marzo a diciembre, y los inmaduros durante todo el año (Sato, 1996).
O. mimus de Iquique, Chile, se reproducen durante todo el año, pero la evacuación no fue
favorable en invierno (Cortéz et al., 1995), coincidente con los resultados obtenidos
para O. mimus de la zona de Pucusana, Lima (Nacarino, 1997). Estos reportes coinciden
parcialmente con nuestros resultados para la misma especie O. mimus del litoral de
Matarani, Arequipa, Perú, donde la principal época de cópula y autofecundación ocurre
durante el verano y secundariamente las hembras se van autofecundando durante el resto del
año; resultados que si coinciden con los obtenidos en O. joubini -que fueron mantenidos
en el laboratorio, donde observaron cópula en dos oportunidades; los machos acecharon
agresivamente a la hembra e introdujeron el brazo ectocotiloizado dentro del manto de la
hembra, que luego realizó varias puestas durante el año (Morales y Robaina, 1988)- y
también con lo reportado para O. briareus (Robaina, 1983).
Nacarino (1997), al estudiar la madurez sexual de O. mimus de la zona de Pucusana, Lima,
determinó VIII diferentes etapas de desarrollo de los ovocitos, resultados coincidentes
con nuestras observaciones para O. inimus de la zona de Matarani, Arequipa; también
describe que las hembras en máxima madurez se encontraron en abril, junio y noviembre, y
que la época de desove es en diciembre y mayo, resultados que no coinciden con los
obtenidos para la misma especie de la zona de Matarani, Arequipa, donde las hembras
maduras se encontraron durante la primavera y el verano, mientras que la cópula y el
desove se realizaron preferentemente durante el verano.
OLivares et al. (1994), al realizar la escala de madurez gonadal de Octopus, determinaron
para los machos maduros e inmaduros, y para las hembras inmaduras, vitelogénesis,
vitelogénesis, final de vitelogénesis, ovuladas y desovadas, resultados que coinciden
parcialmente con nuestras observaciones en O. mimus de la región de Matarani, Arequipa, y
con O. mimus de la región de Pucusana, Lima (Nacarino, 1997).
Mangold (1983) reporta que en O. vulgaris el tamaño y la edad a la cual alcanzan la
madurez sexual parecen depender primariamente de la luz, temperatura y alimentación;
mientras que Zuñiga et al. (1995), al estudiar O. mimus en cautiverio, observaron que las
hembras a baja luminosidad desovan al cabo de 60-90 dias, en tanto que las sometidas a
luminosidad total no desovan.
AGRADECIMIENTOS
Al CONCYTEC por su apoyo económico, que
permitió culminar el proyecto de investigación.
Ver referencias
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1. Laboratorio de
Reproducción y Biología del Desarrollo, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad
Nacional Mayor de San Marcos, Lima y Facultad de Estomatología, Universidad Inca
Gracilazo de la Vega, Lima.
2. Laboratorio de Reproducción y Biología del Desarrollo, Facultad de Ciencias
Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima.
3. Departamento de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de San Agustín de
Arequipa, Perú.
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