| Revista Peruana de Biología
Vol. 5 • Nº 1 • 1998 |
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ASPECTOS BIOLÓGICOS DEL CALAMAR
PATAGÓNICO Loligo gahi (CEPHALOPODA: LOLIGINIDAE) EN HUARMEY, PERÚ
Franz Cardoso*, Juan Tarazona* y Carlos Paredes*
RESUMEN
Se estudió la biología del calamar patagónico Loligo gahi Orbigny sobre la base de
muestreos provenientes de las capturas de la pesquería artesanal de Huarmey, Perú),
entre febrero y marzo de 1985. Se analizaron las características de la estructura
poblacional, reproducción y alimentación.
Palabras clave: Loligo gahi, calamar patagónico, biología, Huarmey, Perú.
ABSTRACT
Loligo gahi Orbigny, Patagonian squid, biology was studied in base to samples from
artisanal fishery catches between February and March of 1985 in Huarmey, Perú.
Characteristics of population structures, reproduction and feeding were analyzed.
Key words: Loligo gahi, Patagonian squid, biology, Huarmey, Perú.
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INTRODUCCIÓN
El calamar patagónico Loligo gahi Orbigny, es una especie nectobentómca que constituye
un recurso comercial subexplotado en el Pacífico Sudeste, y puede ofrecer posibilidades
para una pesquería específica (Voss, 1982; Cardoso, 1991). No obstante, en las Islas
Malvinas sí existe una pesquería dirigida y constituye uno de los principales recursos
económicos del área, con una captura anual cuyo valor excede los 50 millones de dólares
(Csirke, 1978; Roper et al., 1984; Patterson, 1988).
L. gahi se distribuye en el Pacífico Sudeste desde Puerto Pizarro, Perú, hasta el sur de
Chile y en el Atlántico Sudoeste desde Golfode San Matías, Argentina, hasta Tierra del
Fuego (Roper et al., 1984; Cardoso, datos no publicados). Esta especie se caracteriza por
su manto moderadamente alargado; aletas rómbicas, su longitud 40-50% de la longitud
manto; brazos largos (especialmente III y IV); mazas tentaculares estrechas; anillos de
las ventosas tentaculares con 25-38 dientecillos puntiagudos; anillos de las ventosas del
tercer brazo con 6-7 dientecillos anchos.
En el Perú las estadísticas pesqueras registran bajo la denominación única de
"calamar" a diferentes especies capturadas a lo largo de la costa, que
corresponde a tres especies (L. gahi, Lolliguncula panamensis y Lolliguncida diomedeae);
siendo L. gahi el más abundante y de mayor distribución en nuestras aguas. Durante 1995
los desembarques de calamares loligínidos fueron de 6 619 t (Flores et al., 1997)
provenientes de la pesquería artesanal, que constituyeron la captura más alta de las
últimas décadas.
En las Islas Malvinas se han realizado numerosos estudios sobre la biología de L. gahi
con énfasis en dinámica poblacional, motivados por el incremento progresivo de las
capturas (Patterson, 1988; Carvalho y Pitcher, 1989; Halfield, 1991; Guerra et al., 1991).
Aunque esta especie ha sido explotada por décadas en Perú y Chile, muy poco se conoce
acerca de su ciclo de vida, reproducción, hábitos alimenticios, dinámica poblacional y
potencial pesquero, excepto por un reporte de Arancibia y Robotharn (1984) sobre su edad y
crecimiento en Chile.
El objetivo principal del presente estudio es contribuir al conocimiento de la biología
del calamar patagónico en el Perú, con el propósito de entender las características
biológico-pesqueras de este recurso.
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Fig 1. Frecuencia
de tallas y estadios de madurez sexul de machos y hembras de Loligo gahi de Hurmey, Perú |
MATERIAL Y MÉTODOS
Las muestras (n=81) de L. gahi fueron colectadas utilizando un arte de pesca con anzuelo
llamada "pinta", desde una embarcación de pesca artesanal en el Puerto de
Huarmey (10°05,7'S,78° 10' W), entre febrero y marzo de 1985. Los calamares colectados
fueron separados por sexos. Luego a cada individuo se le registró la longitud manto (ML)
en mm, y el peso total (TW)en g. Para la madurez sexual se adoptó la escala de Martins
(1982): I (inmaduro), II (madurante) y III (maduro). La glándula digestiva (DGW), los
órganos reproductivos (RW) y sus glándulas anexas fueron disectados y pesados con una
aproximación de 0,01 g. Los contenidos estomacales fueron examinados cualitativamente
según la metodología de O'Sullivan y Cullen (1983). Los siguientes índices fueron
calculados: índice reproductivo-somático (RSI = RW x 100/TW); índice de la glándula
digestiva (DGI = DGW x 100/TW).
RESULTADOS
COMPOSICIÓN POR TALLAS
El rango de tallas en los machos fue 9,8-25,6 cm ML y en las hembras 11,3-15,2 cm ML, el
mayor volumen estuvo comprendido entre 11 y 14 cm para ambos sexos, lo que significa el
59,2% para las hembras y el 6,2% para los machos. Los machos (x = 18,5; s = 5,7;n = 31)
fueron significativamente más grandes (t = 5,14; p<0,01) que las hembras (x = 13,2; s
= 0,9; n = 50). Datos de frecuencia de longitud y madurez sexual para machos y hembras son
mostrados en la Figura 1, donde se observa que los machos presentan dos grupos modales
definidos; el primero entre los 9-12 cm, con una moda en los 11 cm, y el grupo principal
con un tamaño de 19-25 cm y una, moda en los 23 cm; mientras que las hembras presentan
sólo un grupo modal, constituido por ejemplares de 11-15 cm y con una moda en los 12 cm.
Tabla 1.
Componentes del cuerpo e índices para machos de Loligo gahi y madurez sexual. ML =
Longitud manto; TW = Peso total; DGI = Índice de la glándula digestiva; RSI = Índice
reproductivo-somático
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ESTADIO I
c±s (n) |
ESTADIO II
c±s (n) |
ESTADIO III
c±s (n) |
| MACHOS |
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| ML (cm) |
12,4 ± 3,6(6) |
13,9 ± 6,1(6) |
21,9 ± 2,8(19) |
| TW (g) |
39,7 ± 20,8(6) |
49,1 ± 38,4(6) |
105,1 ± 19,9(19) |
| DGI (%) |
0,4 ± 0,1(6) |
0,4 ± 0,1(6) |
1,3 ± 0,4(19) |
| RSI (%) |
2,5 ± 0,4(6) |
2,2 ± 0,7(6) |
3,0 ± 0,8(19) |
RELACIONES BIOMÉTRICAS
Las relaciones longitud-peso (TW = a * MLb) fueron calculadas, considerando los sexos por
separado (Figura 2). Estas relaciones fueron estimadas por análisis de regresión lineal
sobre los datos transformados a logaritmo. Las expresiones que permiten estimar TW (g) en
función de ML (cm) son:
Machos : TW = 0,4949 ML 1.7287(r2 = 0,96; n = 31)
Hembras: TW = 0,2973 ML 2.0036(r2 = 0,64; n = 48)
El análisis de varianza reveló que la pendiente de las curvas de machos y hembras son
significativamente diferentes a nivel del 5%.
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Fig 2. Relación
longitud-peso de machos (*) y hembras (*) de Loligo gahi de Hurmey, Perú |
Ambos valores de b fueron también significativamente (p<0,01) diferentes del valor
isométrico 3 indicando crecimiento alométrico.
PROPORCIÓN POR SEXOS
De los 81 ejemplares, se observó 61,7% hembras y 38,3% machos. Esta proporción, es
significativamente diferente (X2 = 4,46; p = 0,05) de la proporción 1:1. Agrupa datos por
clase de talla (Figura 1) puede observarse que todos los ejemplares mayores de 15 cm ML
fueron machos (100%, n = 21), probablemente debido a la mortalidad natural de las hembras
asociada al desove.
Tabla 2. Componentes
del cuerpo e índices para hembras de Loligo gahi y madurez sexual ML= Longitud
manto; TW= Peso total; DGI=Índice de la gládula digestiva; RSI = Índice
reproductivo-somático
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ESTADIO I
c±s (n) |
ESTADIO II
c±s (n) |
ESTADIO III
c±s (n) |
| HEMBRAS |
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| ML (cm) |
13,0 0,7(17) |
13,2 1,1(21) |
13,6 0,9(12) |
| TW (g) |
49,4 6,9(15) |
54,2 10,5(21) |
55,2 10,1(12) |
| DGI (%) |
1,1 0,5(13) |
1,4 0,6(21) |
1,2 0,5(12) |
| RSI (%) |
11,1 2,5(15) |
13,1 2,2(21) |
12,6 3,4(12) |
Tabla 3. Clasificación
de los ítems alimentarios por sexo en Loligo gahi (a: 100% = Total - Restos
indeterminados)
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| ITEMS |
MACHOS
N° de estómagos con alimento
(% de la dieta)a |
HEMBRAS
N° de estómagos con alimento
(% de la dieta)a |
| Peces |
4(50,0) |
11(50,0) |
| Algas |
4(50,0) |
6(27,2) |
| Poliquetos |
|
5(22,8) |
| Restos indet. |
8 |
12 |
| Total |
16(100,0) |
34(100,0) |
| Vacío |
16 |
20 |
MADUREZ SEXUAL
Se han observado machos (61%) y hembras (24%) maduros durante el verano. Además, el 52%
de las hembras ya había copulado. El macho maduro más pequeño mide 12,5 cm ML (39,9 g
TW), mientras que la hembra madura más pequeña fue 12,3 cm MIL (43,4 g TW). El rango de
RSI varía entre 2,2-3,0 en los machos y 11,1-13,1 en las hembras. La longitud y el peso
promedio de los calamares se incrementa con el grado de madurez (Tablas 1 y 2), siendo
más notorio en los machos que en las hembras. El rango de DGI varía entre 0,4-1,3 en los
machos (Tabla 1) y 1,1-1,4 en las hembras (Tabla 2). El DGI en machos inmaduros-madurantes
fue significativamente más alto (t-student p<0,001) que en los machos maduros. Ninguna
diferencia significativa fue encontrada entre las hembras.
Se pone en evidencia en L. gahi la existencia de dos zonas de recepción de los
espermatóforos: una en el receptáculo bucal y otra en la cavidad del manto. El 67% de
las hembras maduras presentaron espermatóforos en ambos lugares mientras que en el 62% de
las hembras madurantes sólo fueron encontrados en el receptáculo bucal. En hembras
inmaduras (18%) también se hallaron espermatóforos en el receptáculo bucal.
ALIMENTACIÓN
Los contenidos estomacales de 50 hembras y 31 machos de L. gahi fueron examinados, de los
cuales 45 (55,6%) presentaban alimento o trazas de alimento, algunos con una mezcla de
ítems. En 20 de ellos, ninguno de los alimentos fue identificado (Tabla 3). Los peces
pelágicos pequeños (P.C. Odonthestes regia regia) ocupan el primer lugar en preferencia,
encontrándose escamas, vértebras, espinas y, en algunas ocasiones, restos aún no
digeridos. Las algas representadas principalmente por especies del género Ulva (en 6
ocasiones) y otras. También estuvieron presentes los poliquetos de la familla Nereidae,
encontrándose Pseudonereis gallapagensis (en 4 ocasiones) y Nereis callaona (en 1
ocasión), identificados a partir de restos no digeridos con presencia de parapodios y
setas. Esta última categoría fue encontrada sólo en los contenidos estomacales de las
hembras.
DISCUSIÓN
El ecosistema de surgencias costero peruano es el más productivo de los océanos del
planeta (Chávez y Barber, 1985). Esta elevada productividad se manifiesta en una elevada
productividad primaria fitoplanctónica que sostiene poblaciones muy grandes de anchoveta
peruana (Engraidis ringens) que constituye una de las principales pesqueras del mundo
(Jordán, 1983; Tsukayama y Palomares, 1987). En las dreas más cercanas a la costa,
además de la anchoveta peruana destacan también los calamares loligínidos sobresaliendo
Loligo gahi, que incursiona tanto en el subsisterna pelágico como bentónico.
Las longitudes del manto de L. gahi en el drea de estudio (Figura 1) son comparables a los
encontrados Para esta especie en Chile (Arancibia y Robotham, 1984) incluyendo una alta
similaridad de sus grupos modales.
La relación longitud-peso de L. Gahi mostró ecuaciones donde las hembras presentaron
pendientes mayores que los machos. Esto revelaría la presencia de dimorfismo sexual en
relación con el crecimiento relativo. La afirmación anterior también se cumple para. L.
forbesi y L. pealei lo cual parece ser una regla en loligínidos (Holme, 1974; Macy, 1980
citado en Martins, 1982).
El hallazgo de la ubicación de los espermatóforos tanto en el receptáculo bucal como en
la cavidad paleal confirma que en L. gahi de esta localidad e Islas Malvinas (George y
Hatfield, 1995) también se presentan dos modalidades de cópula que parece ser general en
los loligínidos (Drew, 1911). L. gahi utiliza ambas zonas Para la recepción de
espermatóforos previo al desove. Este estudio revela una preferencia por el receptáculo
bucal en cambio, George y Hatfield (1995) reportan preferencia Para la cavidad paleal.
No hay evidencia que sugiera que la cópula es inmediatamente seguida por la puesta de
huevos, y la cópula no necesariamente indica que se produzca el desove (George y
Hatfield, 1995). Hembras de L. gahi en el área de estudio han sido encontradas con
espermatóforos en el receptáculo bucal aún siendo inmaduras. Esto corrobora lo
planteado por Hatfield (datos no publicados) respecto a que L. gahi es un desovante
intermitente, con diversos periodos de puesta de huevos.
La presencia de hembras copuladas maduras (35%) en Huarmey indica que es un área de
reproducción. Asimismo, también se ha observado un comportamiento similar en otras
localidades del litoral peruano (Bahía de Ancón, Bahía Independencia, Pucusana, Isla
San Lorenzo, etc.) que evidencian otras dreas de reproducción Para L. gahi.
Estudios previos sobre alimentación de L. gahi Para las Islas Malvinas han sido
realizados por Patterson (1988) y Guerra et al. (1991) mencionando que consumen
principalmente crustáceos, registrando Mitnida bamffica Euphausia sp. respectivamente.
Posteriormente, Cardoso (datos no publicados), Para la misma especie, registró
crustáceos (p.e. Euphausia Sp.), peces (p.e. Odonthestes regia regla), algas (p.e. Ulva
sp.) y calamares(L. gahi) en los estómagos de ejemplares de la Bahía de Ancón.
El presente estudio fue realizado durante el verano más frío de la década de 1980,
durante un evento frío, "La Niña". Considerando que una serie de publicaciones
demuestran respuestas fisiológicas, poblacionales y comunitarias de tipo positivo o
negativo de la flora y fauna marina (Arntz, 1986; Arntz y Tarazona, 1990), es de esperar
que las características observadas en las relaciones biométricas, reproducción y
hábitos alimenticios de L. gahi constituyan una respuesta al evento frío. Por tanto,
sería necesario evaluar los mismos parámetros biológicos de esta especie en otras
condiciones climáticas, a fin de tener un panorama más completo de su variabilidad.
En conclusión, la población estudiada de L. gahi incursiona al área de estudio para
reproducirse, aprovechando el sustrato adecuado para la puesta de las cápsulas de huevos;
y utilizando los recursos alimenticios disponibles del área.
Agradecimientos: Deseamos expresar nuestro profundo agradecimiento a Peter Boyle, por
haber dirigido este estudio durante su visita a La Universidad Nacional Mayor de San
Marcos. Agradecemos también a Leonardo Romero y Oswaldo Cornejo por el muestreo
biológico.
Ver
bibliografía
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* Museo de Historia Natural.
Facultad de Ciencias Biológicas, UNMSM, Aptdo. 14-0434, Lima 14, Perú.
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