Revista Peruana de Biología     Vol. 6    • Nº 1    • 1999

 

ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO DE LOS MOLUSCOS ACUÁTICOS EN EL PERÚ

Carlos Paredes, Pedro Huamán, Franz Cardoso, Ronald Vivar y Víctor Vera*

 


RESUMEN

Se revisa los antecedentes y el estado actual del conocimiento, acerca de los moluscos acuáticos en el Perú. Los moluscos marinos y dulceacuícolas se tratan separadamente, y se da información sobre el número de familias, géneros y especies conocidas, su distribución geográfica y estado de su conservación y utilización por el hombre. Se incluye listas actualizadas de las especies.

Palabras clave: Mollusca, Biodiversidad, Utilización y Conservación, Pacífico Sudeste.

ABSTRACT

The present state of knowledge on the aquatic mollusks of Peru is reviewed herein. Marine and freshwater mollusks are treated separately, offering information on numbers of families, genera and known species, their geographical distribution, their conservation status and utilization by man. Updated species lists are included.

Key words: Mollusca, Biodiversity, Utilization and conservation, southeastern Pacific.


INTRODUCCIÓN

El Phylum Mollusca incluye invertebrados marinos, dulceacuícolas y terrestres, tan diferentes entre sí como los chitones, caracoles, babosas, almejas, ostras, mejillones y "conchas colmillo", así como los nautilos, calamares y pulpos. Sin embargo, todos ellos tienen el cuerpo organizado según un plan básico común, presentando cabeza con rádula, pie, masa visceral y manto que segrega la concha. Si se considera el número de especies, ocupan el segundo lugar después de los artrópodos, y han logrado colonizar los más diversos hábitats y distribuirse desde las grandes profundidades marinas hasta las cumbres nevadas, así corno en todas las latitudes de nuestro planeta.

Se estima que, aproximadamente, han sido descritas más de 100 000 especies vivientes y se conoce más de 20 000 especies fósiles (Solem, 1974), y son los gasterópodos y los bivalvos los que presentan mayor diversidad con 67 000 y 15 000 especies, respectivamente. Por otro lado, Solem (1984) estima en 60 000 el número de especies de moluscos marinos, 30 000 terrestres y 5 000 dulceacuícolas.

Aparte de la importancia ecológica que tienen los moluscos en los diferentes ecosistemas, desde un punto de vista práctico puede destacarse su amplia utilización en la alimentación humana desde tiempos remotos. Asimismo, tienen importancia en la salud (Huamán et al., 1991; Vivar y Larrea, 1991), por ser hospederos intermediarios de diversos parásitos que pueden infectar al hombre; y en la agricultura pueden constituir plagas. Cabe añadir la existencia de numerosas especies que son recursos potenciales para la alimentación humana, y de otras que son posibles fuentes de principios activos.

MATERIAL Y MÉTODOS

Con la finalidad de tener una idea sobre el estado actual del conocimiento sobre los moluscos acuáticos que habitan en el Perú, se hizo una recopilación bibliográfica, una sistematización de la información, y luego un análisis de los datos, considerando separadamente los ambientes marino y dulceacuícola. El ordenamiento taxonómico hasta el nivel de subfamilia se hizo según Vaught (1989) y los géneros, subgéneros y especies están indicados en orden alfabético.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Moluscos marinos

ANTECEDENTES

Probablemente, los primeros moluscos peruanos formaron parte de la colección de Pedro Franco Dávila [1711-1786], peruano nacido en Guayaquil, que formó una gran colección de historia natural, vendida en París en 1767, y quien fue el fundador del Real Gabinete de Historia Natural en Madrid.

Keen (1971) menciona que fue el botánico francés Joseph Dombey quien colectó los primeros ejemplares de moluscos en la costa tropical del Perú, en el año 1778, y los llevó a Francia, donde fueron descritos por Lamarck. Pero, sin duda, el mayor aporte para el conocimiento de la malacofauna de la Provincia Panameña ha sido dado por la famosa "Colección Cuming", obtenida por el señor Hugh Curning, un comerciante que residió varios años en la costa oeste de América del Sur. Esta colección fue adquirida en 1832 por el Museo Británico y puesta a disposición de expertos malacólogos, quienes reportaron por primera vez numerosas especies para nuestra fauna.

Acerca del conocimiento de las especies de la Provincia Peruana, mencionamos como primer trabajo importante el "Saggio sulla storia naturale dell Chili" de Molina (1782), en el cual se describe muchas especies comunes a Perú y Chile. Asimismo, en la monumental Voyage dans l´Amerique Meridionale, de d'Orbigny, Mollusques V, Parfs (1834-1847), se describe y cataloga numerosas especies del Perú, Chile y Argentina.

Debemos a Dall (1909) el haber consolidado toda la información sobre los moluscos marinos del Perú obtenida en el siglo pasado. Dall (op. cit.) reportó un total de 439 especies para la costa peruana, distribuidas en la Provincia Panameña (253 spp.) y la Provincia Peruana (186 spp.).

Cabe indicar la importancia que han tenido las grandes expediciones llevadas a cabo a lo largo del Pacífico Este, en el presente siglo, durante las cuales se recolectó numerosas especies de moluscos, como la Allan Hanckock Pacific Expedition, 1931-1941, que incluyó la zona norte del Perú; la Lund University Chile Expedition (1948-1949), que incluyó la parte Chilena de la Provincia Peruana; y la Royal Society of London Expedition to Southern Chile (1958-1959), en la cual también se recolectó especies que habitan la Provincia Peruana. Pero lo más extraordinario fue el hallazgo en 1958, frente a Salaverry, Perú, por la embarcación "Verna" del Lamont Geological Observatory, de 4 ejemplares de la segunda especie viviente del genero Neopilina, perteneciente a la clase Monoplacophora, grupo de moluscos considerado extinto desde el período Devoniano, hace 350 millones de años. Uno de dichos ejemplares está en el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

En los años posteriores a Dall (op. cit.), son conocidos los trabajos de peruanos y extranjeros acerca de los moluscos del Perú (Riveros-Zúñiga y Gonzales, 1950; Keen, 1951, 1954, 1958,1971; Riveros-Zúñiga, 1951; Carcelles y Williamson, 1951; Soot-Ryen, 1955, 1957, 1959; Koepcke, 1956; Leloup, 1956; Marcus, 1959; Stuardo, 1960, 1962; Olsson, 1961; McLean, 1967, 1979, 1984; Vegas-Vélez, 1968; Osorio y Bahamonde, 1968; Ramorino, 1968; Peña, 1970, 1971, 1973, 1976; Dell, 1971; Marincovich, 1973; Paredes, 1974a, 1974b, 1980; Huamán, 1974; Bernard, 1976, 1983; Cruz, 1977,1983; McLean y Nybakken, 1979; Houston, 1980; McLean y Andrade, 1982; Coan, 1983, 1988, 1990; Rolan et al., 1983; Valdivieso y Alarcón, 1983; Ferreira, 1984a, 1984b, 1986; Valdivieso, 1984; Frassinetti y Covacevich, 1984; Reid, 1986; Alamo y Valdivieso, 1997; Kerstitch, 1989; Watters, 1990; Cardoso, 1991; Ponder y Worsfold, 1994).

Figura 1. Diversidad relativa (especies) por clases de moluscos marinos en el Perú


En lo referente a las colecciones científicas de los moluscos marinos en el Perú, la del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos cuenta con muestras por determinar, que fueron recolectadas principalmente por el Dr. Hans Koepcke en la década de 1950, y posteriormente por el Dr. Fortunato Blancas y otras personas.

A partir de 1991 se ha reactivado el trabajo taxonómico con la incorporación de material completo y no solamente conchillas, habiéndose determinado hasta el momento alrededor de 300 especies entre Gastropoda, Bivalvia y Cephalopoda.

ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO

Álamo y Valdivieso (1997) en su "Lista Sistemática de Moluscos Marinos del Perú", efectúan una recopilación y actualización taxonómica de las especies de moluscos marinos registrados para el Perú hasta 1994, proporcionando asimismo información sobre la distribución geográfica y el campo vital o hábitat de las especies, en las orillas rocosas y playas pedregosas, arenosas y fangosas de la zona litoral, así como en los diferentes tipos de sustrato de los diversos niveles del sublitoral. Estos autores totalizan 888 especies de moluscos marinos reportados para el Perú, incluidas en 143 familias y 357 géneros.

Posteriormente se han hecho nuevos registros para la fauna malacológica marina del Perú (Paredes, 1986; Paredes et al., 1988; Coan, 1988, 1990; Kerstitch, 1989; Peña, 1989; Scheltema, 1990; Rivadeneira y Doig, 1991; Indacochea y Vargas, 1991; Paredes et al., 1992, 1993; Millen et al., 1994; Mogollón, 1995; Mogollón et al., 1998; Paredes y Cardoso, 1998, 1999).

Actualizando los datos de Alamo y Valdivieso (op. cit.), se tiene un total de 1017 especies de moluscos marinos reportados para el Perú, distribuidos, en 7 clases, 179 familias y 428 géneros, siendo los Gastropoda (570 spp.) y los Bivalvia (369 spp.) los más diversos, (Figura 1). En cuanto a la distribución geográfica, 571 especies habitan la Provincia Panameña, 107 la Provincia Peruana, 205 ambas provincias, 34 las Provincias Peruana y Magallánica, 19 todas las provincias, 73 viven sólo en el Perú, 4 en el Perú y las Islas Galápagos, y 4 especies son cosmopolitas.

Sobre la base de los reportes publicados y observaciones personales, Olsson (1961) estimó un total de 386 especies de moluscos con concha, que habitan en la región entre Punta Aguja, Perú (05º40'S) y la Isla Chiloé en Chile (42°00'S), de las cuales sólo 292 son consideradas típicas de la Provincia Peruana. Indicó que se conoce un número tres veces mayor en una región similar en tamaño y diversidad de ambientes, situada en la costa oeste del Pacífico en Norte América (de Alaska a Baja California).

Esta gran diferencia en cuanto al número de especies entre dos regiones similares estaría indicando, por lo menos en parte, el grado en que el inventario de la malacofauna en la Provincia Peruana ha sido descuidado.

Por otra parte, Carcelles y Williamson (op. cit.) y Stuardo (1964) estimaron 640 especies para la Provincia Magallánica, de las cuales 17 pertenecen a la Provincia Peruana.

Luego pasamos a considerar los diversos, grupos de moluscos marinos:

* Clase Aplacophora. Moluscos vermiformes, con rádula, desprovistos de concha y habitantes de las profundidades marinas. En el mundo se conoce aproximadamente 250 especies distribuidas en 25 familias y 76 géneros (Solem, 1974; Vaught, 1989). Para el Perú se ha registrado solamente dos especies (Tabla 1). Observaciones de muestras de bentos obtenidas por el Instituto del Mar del Perú, a 150 m de profundidad, a la altura de Paita, nos han permitido observar presencia de aplacóforos, cuyo estudio falta realizar. Es evidente que, en este caso, existe un vacío de información, explicable por las dificultades para muestreos, en profundidades mayores.

Tabla 1. Lista de Moluscos Aplacóforos, Monoplacóferos y Escafópodos registrados para el Perú

CLASE APLACOPHORA Subclase CHAETODERMOMORPHA
Orden CHAETODERMATIDA
Familia CHAETODERMATIDAE
Chaetoderma araucanae Osorio & Tarifeño, 1976
 
Subclase SOLENOGASTRES
Orden CAVIBELONIA
Familia SIMROTHIELLIDAE
Simrothiella schizoradulata (Salwini-Plawen, 1978)
Totalde especies: 2
CLASE MONOPLACOPHORA Orden TRYBLIDIIDA
Superfamila TRYBLIDIODEA
Familia NEOPILINIDAE
Neopilina bruuni Menzies, 1968
Familia VEMIDAE
Vema bacescui (Menzies, 1968)
Vema ewingi (Clarke & Menzies, 1959)
Total de especes: 3
CLASE SCAPHOPODA CLASE SCAPHOPODA
Orden DENTALIIDA
Familia DENTALIIDAE
Fissidentalium megathyris (Dall, 1890)
Rhabdus dalli (Pilsbry & Sharp, 1897
Familia Galidae
Cadulus peruvianus Dall, 1908
Total de especies: 3

* Clase Polyplacophora. Moluscos conocidos como "quitones" o "barquillos", comunes en las orillas y fondos rocosos del mundo, caracterizados por su cuerpo deprimido, cabeza reducida, con rádula, y concha compuesta de ocho placas imbricadas. Dall (1909) reportó para la costa peruana 27 especies distribuidas en 10 géneros y 4 familias. Álamo y Valdivieso (1997) consignan 35 especies con 13 géneros y 6 familias. Huamán (datos no publicados) ha revisado este grupo, reajustando el número a 34 especies, incluidas en 5 familias y 12 géneros (Tabla 2). Respecto a la distribución geográfica, 9 especies pertenecen a la Provincia Panameña, 14 a la Provincia Peruana y 11 habitan ambas provincias. Considerando un total aproximado de 650 especies en el mundo, con 9 familias y 50 géneros (Solem, 1974; Vaught, op. cit.), puede apreciarse que los poliplacóforos están bien representados en el país.

Tabla 2. Lista de Moluscos Poliplacóforos registrados para el Perú

CLASE POLYPLACOPHORA
Orden NEOLORICATA
Suborden LEPIDOPLEURINA
Leptochiton opacus (Dall, 1908)

Suborden ISCHNOCHITONINA
Familia ISCHNOCHITONIDAE
Ischnochiton catenulatus Sowerby, 1832
Ischnochiton fimbriatus Sowerby, 1840
Ischnochiton imitator Smith, 1881
Ischnochiton inca Orbigny, 1841
Ischnochiton punctulatissimus Sowerby, 1832
Ischnochiton pusillus (Sowerby, 1832)
Ischnochiton rugulatus (Sowerby, 1832)
Radsiella rugulata (Sowerby, 1832)
Stenoplax limaciformis (Sowerby, 1832)
Subfamilia CALLISTOPLACIDAE
Callistochiton pulchellus (Gray, 1828)
Callistochiton viviparus Plate, 1902
Subfamilia CHAETOPLEURINAE
Chaetopleura (Chaetopleura) hennahi (Sowerby, 1832)
Chaetopleura (CHATOPLEURA) lurida (Sowerby, 1832)
Chaetopleura peruviana (Lamark, 1819)
Chaetopleura roddae Ferreira, 1984
Chaetopleura unilineata Leloup, 1954
Subfamilia LEPIDOCHITONINAE
Lepidochitona stigmata (Dall, 1909)
Familia MOPALIIDAE
Placiphorella blainvillii (Broderip, 1832)
Familia CHITONIDAE
Subfamilia CHITONINAE
Chiton cumingsii Frembly, 1828
Chiton granulosus Frembly, 1827
Chiton granosus Frembly, 1828
Chiton latus Sowerby, 1825
Chiton stokesii Broderip, 1832
Subfamilia ACANTHOPLEURINAE
Acanthopleura granulata (Gmelin, 1790)
Acanthopleura echinata (Barnes, 1824)
Acanthopleura nigra (Barnes, 1824)
Subfamilia TONICIINAE
Tonicia argyrosticta Philippi, 1845
Tonicia elegans lineolata Frembly, 1828
Tonicia elegans grayi Sowerby, 1832
Tonicia lebruni Rochebrune, 1883
Tonicia rubridens Pilsbry, 1892
Tonicia swainsoni (Sowerby, 1832)

Suborden ACANTHOCHITONINA
Familia ACANTHOCHITONIDAE
Subfamilia ACANTHOCHITONINAE
Acanthochitona hirudiniformes hirudiniformes (Sowerby, 1832)
Acanthochitona hirudiniformes peruvianus (Sowerby, 1832)
Acanthochitona  ferreira Lyons, 1988
Total de especie: 34

* Clase Monoplacophora. Con la cabeza reducida y con rádula, la superficie ventral del cuerpo semejante a la de los "quitones", pero provistos de una concha univalva cónica o pateliforme. Considerado un grupo "fósil viviente", que desapareció del registro fósil a mediados del período Devoniano, hace 350 millones de años.

La primera especie viviente fue hallada frente a Costa Rica a 3 570 m de profundidad, y fue descrita por Lemche (1957). Actualmente se conoce unas 10 especies en el mundo incluidas en 4 familias y 4 géneros (Solem, 1974; Vaught, op. cit.). En el Perú se colectó en 1958 la segunda especie viviente, a 5 700 m de profundidad, frente a Salaverry, que fue denominada Neopilina (Vema) ewingi (Clarke y Menzies, 1959). Posteriormente se han registrado (McLean 1979) otras dos especies de monoplacóforos (Tabla 1).

* Clase Gastropoda. Caracterizados por su cabeza desarrollada, boca con rádula, pie ventral deprimido, manto y masa visceral cubiertos por una concha desarrollada, reducida o ausente. Incluye las lapas, caracoles y babosas. Solern (1974) estima que existen 40 000 especies de gasterópodos marinos y 3 000 dulceacuícolas.

Se conoce en el mundo 378 familias de la clase Gastropoda y 4 160 géneros (Vaught, op. cit.). Dall (op. cit.) reportó para el Perú 56 familias, 102 géneros y 256 especies de gasterópodos marinos. En 1997, Álamo y Valdivieso registraron 76 familias, 179 géneros y 518 especies. Posteriormente se ha hallado 112 especies, en su mayoría dentro de la Provincia Panameña, que son nuevos registros (McLean y Andrade, 1982; Rolan et al., 1983; Paredes, 1986; Peña, 1989; Rivadeneira y Doig, 1991; Indacochea y Vargas, 1991; Paredes et al., 1992; Millen et al., 1994, Millen com. pers.; Mogollón, 1995; Mogollón et al., 1998; Paredes y Cardoso, 1998), con lo cual el número de gasterópodos marinos registrados para el Perú se eleva a 570 especies, distribuidas en 90 familias y 224 géneros (Tabla 3), dentro de las dos provincias faunísticas en las que se halla nuestra costa. Destacan por la mayor diversidad de géneros y especies las familias Muricidae, Columbellidae, Naticidae, Trochidae y Fissurellidae (Figura 2); algunas de ellas tienen importancia comercial.

Tabla 3

Olsson (1961) estimó en 1662 el número de especies de gasterópodos para la Provincia Panameña, excluyendo los nudibranquios, liebres de mar y pterópodos; en tanto que para la Provincia Peruana sólo considera 224 especies; por su parte, Carcelles y Williamson (1951) registran 449 especies de gasterópodos en general para la Provincia Magallánica.

Figura 2. Moluscos marinos: Familias con mayor diversidad, Perú 1999

* Clase Cephalopoda. Son los moluscos más especializados y de organización más elevada; la clase incluye a los nautilos, calamares, sepias y pulpos; todos son marinos, bentónicos o pelágicos. Se caracterizan por tener una cabeza muy desarrollada con una corona de apéndices prensiles que rodea la boca, y por un sifón derivado del pie, utilizado para la propulsión; boca con rádula y mandíbulas. Concha generalmente interna, reducida o ausente; concha externa sólo en Nautilus (restringido al Indo - Pacífico).

A nivel mundial se considera aproximadamente 1000 especies vivientes, 143 géneros y 48 familias (Clarke y Trueman, 1988; Vaught, op. cit.). En el Perú, el conocimiento de los cefalópodos fue iniciado por Dall (op. cit.), quien reporta 11 especies distribuidas en 7 géneros, y 6 familias. Álamo y Valdivieso (op. cit.) citan 19 especies en 13 géneros y 8 familias. Este grupo está siendo revisado por Cardoso (1991, datos no publicados), con lo que el número de especies se incrementa a 36, agrupadas en 32 géneros y 23 familias (Tabla 4). Puede apreciarse que los cefalópodos están bien representados en aguas peruanas, a tal punto que se encuentran especies pertenecientes al 48% de las familias existentes en el mundo.

Tabla 4. Lista de Moluscos Cefalópodos registrados par el Perú

CLASE CEPHALOPODA
Subclase COLEOIDEA
Orden TEUTHIDA
Suborden MYOPSIDA
Familia LOLIGINIDAE
Loligo gahi Orbigny, 1835
Lolliguncula (Loliolopsis) diomedeae (Hoyle, 1904)
Lolliguncula (Lollinguncula) panamensis Berry, 1911
Suborden OEGOPSIDA
Familia ENOPLOTEUTHIDAE
Abraliopsis (Pfefferiteuthis) affinis (Pfeffer, 1912)
Familia ANCISTROCHEIRIDAE
Ancistrocheirus lesueuri (Orbigny, 1848)
Familia PYROTEUTHIDAE
Pterygioteuthis giardi Fischer, 1895
Familia OCTOPOTEUTHIDAE
Octopoteuthis deletron Young, 1972
Taningia danae Joubin, 1931
Familia ONYCHOTEUTHIDAE
Onychoteuthis banksi (Leach, 1817)
Familia CTENOPTERYGIDAE
Ctenopteryx sicula (Verány, 1851)
Familia BATHYTEUTHIDAE
Bathyteuthis bacidifera Roper, 1968
Familia HISTIOTEUTHIDAE
Histioteuthis corona ceasina Nesis, 1971
Histioteuthis hoylei (Goodrich, 1896)
Familia OMMASTREPHIDAE
Subfamilia TODARODINAE
Todarodes filippovae Adam, 1975
Subfamilia OMMASTREPHINAE
Dosidicus gigas (Orbigny, 1835)
Eucleoteuthis luminosa (Ssaki, 1915)
Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821)
Stenoteuthis oualaniensis (Leson, 1830)
Familia THYSANOTEUTHIDAE
Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857
Familia CHITOTEUTHIDAE
Chiroteuthis veranyii Férussac, 1835
Familia MASTIGOTEUTHIDAE
Mastigoteuthis dentata Hoyle, 1904
Familia CRANCHIIDAE
Subfamilia CRANCHIINAE
Leachia dislocata Yong, 1972
Liocranchia reinhardtii (Steenstrup, 1856)
Orden VAMPYROMORPHA
Familia VAMPYROTEUTHIDAE
Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903
Orden OCTOPA
Suborden CIRRATA
Familia OPISTHOTEUTHIDAE
Grimpoteuthis bruuni Vosss, 1982
Suborden INCIRRATA
Familia BOLITAENIDAE
Japetella diaphana Hoyle, 1885
Familia OCTOPODIDAE
Subfamilia OCTOPODINAE
Eauxoctopus panamensis Voss, 1971
Octopus mimus Gould 1852
Robsonella fontanianus (Orbigny, 1835)
Familia VITRELEDONELLIDAE
Vitreledonella richardi Joubin, 1918
Familia OCYTHOIDAE
Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814
Familia TREMOCTOPODIDAE
Tremoctopus violaceus gracilis (Eydoux & Souleyet, 1852)
Familia ARGONAUTHIDAE
Argonauta argo Linnaeus, 1758
Argonauta hians Lightfoot, 1786
Argonauta nouryi Lorois 1852
Total de especies: 36

* Clase Bivalvia. Se caracterizan por su cuerpo comprimido cubierto por las valvas articuladas dorsalmente, pie afilado y cabeza reducida con la boca sin rádula (caso único entre los moluscos). Incluye las ostras, almejas y mejillones, todos de vida acuática.

Solem (1974) estima en 15 000 el número de especies en el mundo, de las cuales aproximadamente 1200 viven en las aguas dulces y el resto son marinas. En el mundo se conoce 117 familias y 889 géneros de moluscos bivalvos (Vaught, op. cit.).

Dall (op. cit.) reportó para el Perú 31 familias, 52 géneros y 145 especies de bivalvos. Álamo y Valdivieso (op. cit.) registraron para el Perú 50 familias, 129 géneros y 312 especies.

Con los nuevos registros de Bernard (1976, 1983); Houston (1980); Rolan et al. (1983); Coan (1988, 1990); Kerstitch (1989); Paredes et al. (1993); Indacochea et al. (1996); Paredes y Cardoso (1999), el número actualizado de especies es de 369, agrupadas en 54 familias y 152 géneros (Tabla 5). Destacan las familias Veneridae, Tellinidae, Arcidae, Mytilidae y Semelidae (Figura 2), por su mayor diversidad, y algunas de ellas tienen importancia económica. Olsson (1961) registró 496 especies de bivalvos en la Provincia Panameña y 112 para la Provincia Peruana; Carcelles y Williamson (1951) reportaron 183 especies en la Provincia Magallánica.

* Clase Scaphopoda. Moluscos marinos conocidos como "conchas colmillo", caracterizadas por su concha cilíndrica abierta en ambos extremos, pie bien desarrollado y cabeza reducida, provista de captáculos para la alimentación, y boca con rádula.

Solem (1974) estima en 350 el número de especies vivientes que habitan fondos arenosos de aguas profundas, las que están distribuidas en 9 familias y 32 géneros (Vaught, op. cit.).

Dall (op. cit.) no reportó escafópodos para la costa peruana; Álamo y Valdivieso (op. cit.) recogen los datos de Keen (1971), quien reportó 3 especies de escafópodos incluidas en 2 familias y 3 géneros (Tabla 1).

ESTADO DE LA UTILIZACIÓN Y CONSERVACIÓN DE LOS MOLUSCOS MARINOS

Los inmensos conchales existentes en diversos lugares de la costa peruana atestiguan que desde tiempos prehistóricos el hombre peruano utilizó moluscos marinos en su alimentación y para cebo de pesca, o también sus conchas con fines religiosos u ornamentales y como material para la elaboración de anzuelos y otros artefactos. Sandweiss y Rodríguez (1991) sostienen que los bivalvos Spondylus sp. (Pectinidae) y Choromytilus chorus (Mytilidae) tuvieron gran significado en los rituales religiosos del habitante andino peruano en épocas remotas y Bourget (1990) concluye que la importancia ritual del caracol Strombus galeatus (Strombidae) data de mucho antes del período Moche, lo cual supone que estos moluscos fueron considerados tan importantes como para trasladarlos desde la costa.

En la actualidad existen pesquerías de diversas especies de gasterópodos, bivalvos y cefalópodos, destacando entre ellas Stramonita chocolata (Muricidae), Concholepas concholepas (Muricidae), Argopecten purpuratus (Pectinidae), Aulacomya ater (Mytilidae), Mesodesma donaclum (Mesodesmatidae), Gari solida (Psammobiidae), Dosidicus gigas (Ommastrephidae), Octopus mimus (Octopodidae) y Loligo gahi (Loliginidae) (Valdivieso y Alarcón, 1983; Roper et al., 1984; Cardoso, op. cit.).

Cabe indicar que, entre 1983 y 1992, la extracción de moluscos marinos pasó de 20 050 t a más de 120 000 t (Flores et al., 1994), lo que se explica principalmente por el incremento en la extracción del "calamar gigante" Dosidicus gigas, que fue destinada casi totalmente a la exportación. Sin embargo, en este mismo período, el desembarque de moluscos representó menos del 8% del total de la pesquería peruana, constituida principalmente por peces pelágicos.

Es importante señalar que la actividad pesquera en el Perú, respecto a los moluscos, se lleva a cabo sin un mayor conocimiento sobre la biología de las especies, el estado de sus poblaciones ni el impacto en el ecosistema, de lo cual es una excepción la "concha de abanico", Argopecten purpuratus, de la que se ha realizado estudios de su biología y dinámica poblacional (Wolff y Wolff, 1983; Samame, Benites et al., 1985; Samamé, Valdivieso et al., 1985; Valdivieso y Alarcón, 1985; Wolff, 1985; Samamé et al., 1986; Chavéz, 1987; Mendo et al., 1987; Yamashiro y Mendo, 1988), lo que ha posibilitado el desarrollo de su cultivo, aunque actualmente se lleva a cabo un manejo relativo, luego de la captación de larvas en el ambiente natural.

Por otra parte, debemos considerar la existencia de numerosas especies de moluscos de importancia económica (Valdivieso y Alarcón, 1983; Osorio, 1989; Mora, 1989; Cardoso, op. cit.) que, teniendo hoy una utilización local, constituyen recursos potenciales importantes (p. e., Acanthopleura echinata, Anadara grandis, Trachycardium procerum, Donax marincovichi, Melongena patula, Bursa ventricosa, Sthenoteuthis ouanaliensis, Onychoteuthis banksi), principalmente fuente de alimento para el hombre (Robles y Méndez, 1989) que, junto con algunas de las especies actualmente explotadas, pueden sostener más adelante el desarrollo de nuestra maricultura. Cabe mencionar también los ensayos de cultivo realizados con "ostras" Ostrea spp. (Ostreidae) y el "choro" Aulacomya ater (Mytilidae) (Vera, 1976). Sin embargo, la explotación racional y el cultivo de estos recursos hace necesaria la realización de estudios biológicos y poblacionales de estas especies de importancia económica, para poder fundamentar normas que conduzcan a la conservación de nuestra riqueza malacológica.

Actualmente las pocas normas de extracción existentes no se cumplen, ni tampoco se protege las orillas y playas de la contaminación por los desechos domésticos y de las industrias minera, pesquera, avícola, langostinera, etc. Puerto Pizarro, la Bahía de Ferrol en Chimbote, el Puerto de Chancay y la Bahía de Ite, en el sur, y otros lugares son demostraciones de cómo, se ignora la obligación ética de conservar nuestra biodiversidad, que también es patrimonio de las generaciones del futuro.

Adicionalmente contarnos con especies de cefalópodos (Loliginidae, Ommastrephidae, Octopodidae) similares a las que se usa en otros lugares para los estudios de neurofisiología, la conducta y el aprendizaje; y también con blivalvos (Mytilidae, Ostreidae) y otras que son utilizadas en el país y en otras latitudes, como indicadores biológicos de polución, por su capacidad de acumular trazas de metales pesados, pesticidas organoclorados y de petróleo, presentes en el mar en concentraciones tan bajas, que no pueden medirse por los análisis químicos directos (Echegaray et al., 1986a, 1986b, 1988). Finalmente, no podemos dejar de mencionar la existencia de especies de las cuales podrían extraerse principios activos de aplicación en la industria química y farmacológica, como ya ocurre con especies similares en otros países (Colwell, 1986).

ÁREAS GEOGRÁFICAS MEJOR ESTUDIADAS Y CON VACÍO DE INFORMACIÓN

En el Perú, el conocimiento de la diversidad de los, moluscos marinos está regularmente desarrollado, pero, sólo en lo referente a los aspectos taxonómicos. Se conoce mejor la biodiversidad en la zona litoral y aguas someras, especialmente en los límites de la Provincia Panameña (desde la frontera con Ecuador hasta los 05°40'S). En la Provincia Peruana (de los 05°40'S hasta la frontera con Chile) se tiene mayor información del departamento de Lima y el Área de Pisco.

En general, es necesario intensificar los inventarios a lo largo de toda la costa, así como en los niveles sublitorales de la Región Bentónica y en las aguas oceánicas.

También son necesarios los monitoreos en áreas seleccionadas por su riqueza de especies, para poder apreciar las variaciones en el tiempo y en el espacio, y dilucidar problemas zoogeográficos, al conocer la distribución real de las especies y los desplazamientos que ocurren por causas naturales, así como el impacto ocasionado por la actividad del hombre. Se consideran Áreas prioritarias: Puerto Pizarro, Paita, Chimbote, Callao, Ancón, Pucusana, Pisco, Bahía Independencia, San Juan de Marcona, Mollendo, Ilo y La Yarada.

Tabla 5

Moluscos de agua dulce

ANTECEDENTES

El número de moluscos de agua dulce en el mundo se estima en 5 000 especies (Solem, 1984), y se ha reportado unas 600 en Sudamérica.

Trabajos que incluyen moluscos dulceacuícolas peruanos, tratan con descripciones especificas originales se encuentran en d'Orbigny (1834-1847) y Lea (1834, 1870). Otros autores, después de 1960, han considerado en catálogos algunas especies peruanas (Parodiz, 1971), incluyendo taxonomía y distribución de material fósil y viviente. Hacia 1990 empiezan estudios mAs completos de la fauna malacológica peruana, considerando aspectos anatómicos para diferenciar géneros y especies, y reduciendo el número de especies de gasterópodos, debido a casos de sinonimia.

ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO

Huamán et al. (1991) presentan una lista preliminar de gasterópodos dulceacuícolas peruanos, en la que se incluye 28 especies. El número de especies de gasterópodos ha ido incrementándose, progresivamente a 49 (Vivar, datos no publicados) (Tabla 6).

Tabla 6. Lista de Moluscos Gasterópodos dulcecucolas  registrados paa el Perú

CLASE GASTRÓPODA
Subclase PROSOBRANCHIA
Orden MESOGASTROPODA
Superfamilia VIVIPARACEA
Familia AMPULLARIDAE
Pomacea canaliculata (Orbigny, 1835)
Pomacea haustrum (Reeve, 1857)
Pomacea lineata (Spix, 1827)
Superfamilia RISSOACEA
Familia HYDROBIIDAE
Aroapyrgus colombiensis (Malek & Little, 1971)
Helobia andecola (Orbigny, 1835)
Helobia aperta Hass, 1955
Helobia berryi (Pilsbry, 1924)
Helobia culmiinea (Orbigny, 1840)
Helobia cumingii (Orbiny, 1835)
Helobia cuzcoensis Pilsbry, 1911
Helobia lacustris Hass, 1955
Helobia languiensis Hass, 1955
Helobia neveui (Bavay, 1904)
Helobia profunda Hass, 1955
Heligmopoma umbilicatum Hass, 1955
Superfamilia CERITHIACEA
Familia THIARIDAE
Hemissinus guayaquilensis Hass, 1952
Melanoides tuberculata (Müller, 1774)
Tarebia granifera (Lamark, 1816)
Subclase PULMONATA
Orden BASOMMATOPHORA
Superfamilia LYMNAEACEAE
Familia LYMNAEIDAE
Fossaria cubensis (Pfiffer, 1839)
Fossoria viatrix (Orbigny, 1835)
Lymnaea cousini ousseaume, 1887
Lymnae diaphana King, 1830
Pseudosuccinea columella (Say, 1817)
Superfamilia PHYSACEA
Familia PHYSIDAE
Physa peruviana Gray, 1828
Physa venustula Gould, 1847
Superfamilia PLANORBACEA
Familia PLANORBIDAE
Biomphalaria amazónica Paraense, 1966
Biomphalaria andecola (Orbigny, 1835)
Biomphalaria helophila (Orbigny, 1835)
Biomphalaria intermedia (Paraense & Deslandes, 1962)
Biomphalaria occidentalis Paraense, 1981
Biomphalaria peregrina (Orbigny, 1835)
Biomphalaria straminea (Dunker, 1848)
Biomphalaria tenagophila (Orbigny, 1835)
Biomphalaria trigyra (Philippi, 1869)
Drepanotrema anatinum (Orbigny, 1835)
Drepanotrema climex (Moricand, 1837)
Drepanotrema kermatoides (orbigny, 1835)
Drepanotrema limayanum (Lesson, 1830)
Drepanotrema lucidum (Pfeiffer, 1839)
Drepanotrema nordestense (Lucena, 1953)
Helisoma duryi (Wetherby, 1879)
Helisoma peruvianum (Broderip, 1832)
Helisoma trivolvis (Say, 1817)
Familia ANCYLIDAE
Ancylus concentricus (Orbigny, 1835)
Anisancylus crequii Bavay, 1904
Anisancylus lagunarum Hass, 1955
Total de especies: 49

Es evidente que estas cifras puedan alterarse para incrementar el número específico y genérico debido a la falta de exploración de zonas geográficas extensas (bosque tropical y zona andina nor y sur oriental).

Los gasterópodos pulmonados constituyen el grupo mejor estudiado, y la información referida a las familias Planorbidae, Physidae y Lymnaeidae es la más extensa.

La distribución de los Prosobranchia de la familia Hydrobiidae evidencia el mayor número de géneros en el sur (Cusco, Puno y Tacna). Los Thiaridae sólo se encuentran en la faja costera con dos géneros en el norte, y uno que llega hasta Arequipa. La familia Ampullariidae se encuentra restringida a la base andina. oriental y la región amazónica.

Entre los bivalvos de distribución amazónica, se ha registrado 3 familias, y 6 géneros (Valdivia et al., 1995a), y recientemente Valdivia et al. (1995b) han reportado para la región amazónica y altoandina 4 familias, 17 géneros y 25 especies (Tabla 7).

Tabla 7. Lista de Moluscos Bivalvos dulceacuicolas registradas para el Perú

CLASE BIVALVIA
Subclase PALEOHETERODONTIA
Orden UNIONOIDA
Superfamilia UNIONACEA
Familia HYRIIDAE
Castalia ambigua Lamarck, 1819
Castalia schombergiana Sowerby, 1869
Diplodon obsolescens Baker, 1914
Diplodon suavidicus (Lea, 1856)
Paxyodon syrmatophorus Meuschen, 1781
Prisodon obliquus Schumacher, 1817
Triplodon corrugatus (Lamrk 1819)
Superfamilia MUTELACEA
Familia MYCETOPODIDAE
Anodontites elongatus (Swaison, 1823)
Anodontites ensiformis (Spix, 1827)
Anodontites trapesialis (Lamark, 1819)
Anodontites trapezeus (Spix, 1827)
Anodontites trigonus (Spix, 1827)
Anodontites schomburgianus (Sowerby, 1870)
Leyla blainvilliana (Lea, 1834)
Leyla esula (Orbigny, 1835)
Mycetopoda legulem (Martens, 1888)
Mycetopoda siliqupsa Spix, 1827
Mycetopoda soleniformis Orbigny, 1835
Mycetopodella falcata (Higgins, 1868)
Familia ETHERIIDAE
Brtlettia stefanensis (Moricand, 1856)
Subclase HETERODONTIA
Orden VENEROIDA
Superfamilia CORBICULACEA
Familia PISIDIIAE
Eupera simoni Jousseaume, 1889
Pisidium meierbrooki Kuiper & Hinz, 1983
Sphaerium forbesi Philippi, 1869
Sphaerium lauricochae Philippi, 1869
Sphaerium titicacense Pilsbry, 1924
Total de especies: 25

ESTADO DE LA UTILIZACIÓN Y CONSERVACIÓN DE LOS MOLUSCOS DE AGUA DULCE

Algunos moluscos dulceacuícolas son utilizados localmente como alimento, por ejemplo el "churo" Pomacea canaliculata (Ampullariidae), del cual se han hecho algunos estudios biológicos (Mayta, 1978) y la "concha cuchara" Anodontites trapesialis (Mycetopodidae), reportada con alto valor alimenticio (Campos et al., 1974).

En general, diversas especies de gasterópodos y bivalvos son importantes por estar involucradas en el ciclo biológico de parásitos que producen diferentes zoonosis (esquistosomiosis, fasciolosis, paragonimiosis y otras) de importancia en salud pública para la región neotropical. Algunas especies pueden actuar como controladores biológicos efectivos de gasterópodos hospederos intermediarios de las parasitosis mencionadas (Vivar y Larrea, 1991). Especies del género Heleobia (Hydrobiidae) pueden, por su condición de endémicas, ser útiles en estudios evolutivos, y bivalvos de los géneros Castalia, Leyla, Diplodon y Bartlettia son indicadores paleoambientales (Warren, 1995).

En el país no existen normas para la conservación de los moluscos dulceacuícolas; están protegidas solamente las poblaciones de especies?que habitan las unidades de conservación, como el Parque Nacional del Manu, donde se ha reconocido 10 especies de las familias Planorbidae, Physidae, Ancylidae, Ampullariidae, Mutelidae e Hyriidae (Vivar, en prep)

Agradecimientos: Expresamos nuestro agradecimiento a todos los especialistas nacionales y extranjeros que pusieron a nuestro alcance las referencias bibliográficas y posibilitaron la elaboración de este trabajo. Nuestro especial agradecimiento a la Dra. Sandra Millen, por habernos proporcionado la lista preliminar de los Opistobranquios del Perú.
Asimismo dejamos constancia de que este trabajo ha recibido el apoyo del Fondo Especial de Desarrollo Universitario a través del proyecto "El bentos y su interacción en el ecosistema marino somero".


Ver referencias

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* Laboratorio de Invertebrados Acuáticos, Facultad de Ciencias Biológicas, UNMSM, Apdo. 11-0058, Lima 11, Perú. E-mail: d190043@unmsm.edu.pe

 


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