| LA CITOGENÉTICA
COMPARADA DENTRO DEL MARCO CONCEPTUAL DE LAS CIENCIAS BIOLÓGICAS
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La Citogenética nace de la convergencia de dos disciplinas: la Citología y la Genética. Sin embargo, -es bueno enfatizarlo- entre las estructuras citológicas conocidas, son los cromosomas que ocupan el centro de su atención. Por ello, algunos autores han preferido llamarla Cariología (Spotorno 1985), pero este término ha tenido poca aceptación.
Para la Citogenética, son de suma importancia las denominadas constantes cromosómicas, como son el número de cromosomas presentes en cada célula, y el tamaño o largo relativo así como la morfología de cada uno de ellos. A partir de la década de los 70, se incorpora una nueva constante: el patrón de bandas (diferenciación longitudinal de los cromosomas que es propia de cada par homólogo). Tales constantes, bajo determinados procedimientos, permiten la confección de un cariotipo (forma ordenada de presentar los cromosomas de una célula), que podrá ser atribuible a una célula, a un tejido, a un individuo o a una especie, según sea el caso.
Es también sabido, que el cariotipo y los cromosomas que lo conforman, son los elementos de estudio fundamentales -por ser la base física de los genes- de procesos tales como la herencia, la variación, la mutación y, en consecuencia, la evolución de los organismos.
Citogenética Comparada, no es el nombre de una disciplina radicalmente nueva, pero sí de una remozada y enormemente enriquecida, por el avance experimentado en las técnicas de estudio cromosómico y sus soportes teóricos. El segundo término denota el énfasis en la acción de esta rama de la Citogenética: la comparación, especialmente aquella que puede hacerse entre cariotipos de diferentes especies.
El acto de comparar en las ciencias biológicas, puede decirse que es una acción inevitable, pues es a partir del resultado de las comparaciones que se descubre la mayor parte de las relaciones o inferencias trascendentes. Cabría preguntarse si acaso exista una que no proceda de alguna forma de comparación, aun cuando sea muy elemental.
Pero la comparación de caracteres (p. ej. cromosomas) entre especies como actividad científica, también ha progresado. Se ha tornado sumamente crítica y rigurosa. Ya no es más intuitiva. Ella se ha desarrollado principalmente, a partir de los trabajos de Sokal & Sneath (1963) y de Willi Hennig (1968), quienes sentaron las bases, aunque de diferente manera, para la valoración y el procesamiento de los caracteres dentro y entre unidades taxonómicas operacionales (UTOs u OTUs en inglés). En tales trabajos se propusieron criterios alternativos a las formas clásicas de evaluación utilizadas por la escuela de Mayr, Dobzhansky, Simpson, etc., llegando así hasta los relativamente recientes tratados de Eldredge & Cracraft (1980) y Nelson & Platnick (1981), que son compendios donde se aprecia el desarrollo alcanzado por la disciplina que estudia el método y teoría de las comparaciones biológicas: la Biología Comparada. Ésta suministra un conjunto de normas y principios que hace sumamente difícil hacer interpretaciones válidas prescindiendo de ellos.
La Citogenética Comparada no ha podido sustraerse a tal situación y acepta muchos de sus postulados, resultando claro, por lo expuesto, que siendo rama de la Genética también lo sea de la Biología Comparada -hecho nada raro en Ciencia- y de cuya fusión de elementos surgen atributos singulares que le permiten obtener resultados nítidos, hasta cierto punto impresionantes y, sobre todo, demostrando ser aproximaciones muy cercanas a las realidades naturales. Esta última característica es la razón por la que es considerada de manera especial por la Ciencia de Ciencias de la Biología, la Sistemática.
| VÍNCULOS ENTRE LA CITOGENÉTICA COMPARADA, LA
SISTEMÁTICA Y LA EVOLUCIÓN
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En la actualidad, es casi universalmente aceptado que la gran diversidad específica de los seres vivos es producto de la evolución, es decir, por la reproducción diferencial en el tiempo de alternativas genéticas heredables, ya sea por la acción de la selección natural, la deriva génica y/o por la concertación entre éstas.
Lo que está en discusión son los mecanismos básicos o fundamentales del proceso de formación de las especies. La disciplina encargada de develarlos es la Sistemática de nivel gamma (que trata de los procesos de obtención de filogenias), con la colaboración de otras disciplinas, pues su objetivo fundamental es intentar establecer las relaciones de parentesco y descendencia común a partir de un grupo ancestral (llamadas también de monofilia) entre diferentes conjuntos de organismos, a fin de obtener una clasificación natural de los mismos. Tales relaciones son descubiertas a través del análisis y procesamiento de los caracteres homólogos existentes en las especies, siendo básicamente tres las escuelas o métodos que se proponen alcanzar dicho objetivo: la fenética, la cladística y la clásica (llamada también "gradualista", "sintética", "filética", "filogenética", "gradista" o "evolutiva"). Mayr (1981) considera que las tres aproximaciones son válidas, que tienen ventajas y desventajas, y que debe tenderse hacia una síntesis de lo mejor de cada una de ellas. La Citogenética Comparada satisface plenamente esta idea y más adelante examinaremos su desarrollo histórico y metodología general. Actualmente, uno de los niveles de organización que brinda aportes notables a la elucidación de muchos detalles del proceso evolutivo, es el cariotípico, fundamentalmente debido a la gran cantidad y calidad de información que suministra, y por ser susceptible de ser tratado por cualesquiera de los tres contextos clasificatorios. Esto se ha visto crecientemente favorecido a partir de la década de los 70, con el desarrollo de nuevas técnicas de coloración o marcación cromosómicas, mediante las cuales se permite la aparición de "bandas transversales" (zonas claras y oscuras) a lo largo de cromosomas con creciente nivel de análisis (metafásicos, prometafásicos o profásicos). Esto posibilita la realización de estudios comparativos extraordinariamente detallados, dentro de virtualmente cualquier grupo de animales o plantas, lo que antes sólo parecía factible en dípteros, por poseer éstos cromosomas politénicos (forma especial de cromosomas interfásicos gigantescos, producidos por la acumulación de miles de eventos de replicación del ADN en un único e indiviso citoplasma).
Es posible hallar similitudes entre las subunidades de los cariotipos: los cromosomas. Se ha descubierto que determinados cromosomas son muy similares en especies distintas y estas semejanzas permiten un análisis comparativo. Si bien es cierto que los métodos de análisis de semejanzas cromosómicas son fundamentalmente cladistas (y, por tanto, las similitudes son homologías), integran también algunos elementos fenéticos y clásicos, que fueron considerados en algún tiempo, como ejemplo de una sistemática evolutiva sintética en pleno proceso de afirmación.
| SÍNTESIS
HISTÓRICA: DESARROLLO DEL CONCEPTO DE CROMOSOMA "COMÚN" Y "HOMÓLOGO" ENTRE ESPECIES
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Cuando T. Boveri (1902) y W. S. Sutton (1903) expusieron la "teoría cromosómica de la herencia", sentaron las bases para una nueva disciplina: la Citogenética. Aparentemente, Mac Clung (1905) y Robertson (1916), fueron los primeros en destacar la importancia de las comparaciones cariotípicas en la Sistemática Evolutiva. Al examinar especies distintas, encontraron números cromosómicos diferentes. En 1926, Navashin pudo determinar una serie de "variedades" de plantas del género Crepis (Compositae), perfectamente reconocibles por su número (series x, 2x, 2x + 1, 3x y 5x).
Durante las siguientes décadas se produjeron notables avances en el conocimiento de los cromosomas, por las contribuciones de Morgan
(1910-19), Müller (1917-30), Heitz (1928-35), Painter (1933-39), Bridges
(1913-36) y otros, que permitieron reconocer algunas de sus propiedades fisiológicas y estructurales. En 1916, Robertson postuló que el cambio morfológico y la reducción en el número de cromosomas en las especies de ortópteros que estudió, se debían a mecanismos de "fusión" cromosómica.
Los primeros aportes claros de homología cromosómica interespecífica fueron proporcionados por el estudio de híbridos resultantes del cruzamiento de individuos pertenecientes a especies distintas (híbridos interespecíficos sexuales). T Dobzhansky, al trazar en 1937 la secuencia de cambios cromosómicos
pseudo-obscura-miranda de especies del género Drosophila (Díptera), se convirtió en el primer investigador que utilizó los cromosomas para establecer relaciones de parentesco. Desarrolló para tal fin un método, hasta hoy válido, basado en el análisis de inversiones en cromosomas politénicos. Dobzhansky, reconocido como uno de los fundadores de la Teoría Sintética de la Evolución, calificó de genealógicas a tales relaciones.
En 1952, T C. Hsü publicó un trabajo basado igualmente en cromosomas politénicos de especies del grupo virilis de Drosophila, considerado uno de los clásicos de la vinculación entre la Citogenética y la Evolución, en que confeccionó un dendrograma que denominó "interpretación citológica de la filogenia del grupo virilis". A partir de éste, muchos otros trabajos fueron realizados sobre el mismo tema; sin embargo, estos estudios sólo parecían factibles en insectos con politénicos, pues las comparaciones de cariotipos en especies que carecían de estas formas especiales de cromosomas eran bastante groseras. Alguna mejora se experimentó cuando Tjio & Levan (1956), Moorhead et. al. (1960) y NoweIl (1960), desarrollaron técnicas que permitieron obtener cromosomas a partir de cultivos de tejidos (fibroblastos y sangre periférica), pero la inadecuada diferenciación de los cromosomas metafásicos (no comparable a la de los politénicos), en muchos casos impedía arribar a niveles importantes de precisión. No obstante, desde 1961 Chiarelli, Hamerton, Warburton, Chu & Bender y otros, establecieron similitudes entre los cariotipos de algunas especies relacionadas carentes de politénicos. Las más importantes fueron entre los cariotipos de los primates de la familla Pongidae ("grandes monos" y humanos). En 1967, Martin & Hayman propusieron el término cromosoma compartido, para designar aquellos cromosomas de tamaño y morfología similares, que podían encontrarse en los cariotipos de diferentes especies. Se introdujo así los primeros criterios morfológicos de homología cromosómica.
En 1968, Bianchi & Bianchi agregaron el criterio funcional a los estudios cromosómicos. Consideraron que los cromosomas homólogos entre especies debían exhibir un patrón de replicación similar. Pero, en esa época, las técnicas (autorradiográficas) sólo permitían observar este patrón en ciertos cromosomas (principalmente el X) y ciertas subestructuras de los mismos (heterocromatina constitutiva), con pobre resolución.
El mismo año, Caspersson et. al. (1968) aplicaron una solución de Mostaza de Quinacrina a preparados cromosómicos, sometiéndolos luego a rayos
UV. Demostraron que aparecían bandas transversales de fluorescencia diferente
(bandas Q), que eran características para cada par homólogo. Había nacido una nueva era en la Citogenética. A este reporte siguieron otros sobre técnicas que permitían la aparición de otros tipos de bandas, siendo las principales las producidas por bandeo C (Pardue & Gall 1970), G (Drets & Shaw 1971, Finaz & de Grouchy 1971) y R (Dutrillaux & Lejeune 1971). La importancia de estos hallazgos radica en que la aparición de bandas es nada menos que la tinción de proteínas cromosómicas que están en relación con la composición básica del ADN. Se introdujo así un nuevo criterio de homología, el molecular.Fig
1.
Dos técnicas posteriores, de bandeo N (Matsui & Sasaki 1973) y Ag-NOR (Goodspasture & Bloom 1975), fueron utilizadas para detectar o "mapear" los genes ribosomales. Estas técnicas permitieron incorporar un criterio final, el genético. En última instancia -y siguiendo a Seuánez (1979)- dos cromosomas, o segmentos de éstos, podrán considerarse compartidos o comunes y, además, homólogos interespecíficos, si portan la misma información genética, es decir, por la misma razón que dos cromosomas (o partes de ellos) son homólogos intraespecíficos.
El problema del mapeamiento citológico de genes en cromosomas de mamíferos principalmente, ya había sido abordado casi diez años antes, gracias a los trabajos de Weiss & Ephrussi
(1966-69) en heterocariontes (híbridos interespecíficos somáticos). El método, muy complejo, requería de mucho tiempo, y no fue sino hasta los trabajos de los grupos de Ruddle
(1974-77) y Finaz (1975-77), que tal técnica se utilizó con perspectivas evolutivas. Por otro lado, paralelamente y a partir del trabajo de Pardue & Gall (1970), se fueron perfeccionando las técnicas de hibridación in situ de ácidos nucleicos, que gradualmente reemplazaron al método de mapeo utilizando heterocariontes, por ser mucho más rápidas y económicas.
Gracias a este desarrollo tecnológico fue posible comprobar que aquellos cromosomas que presentaban igual morfología y tamaño, y los mismos patrones de bandas y replicación, situados en especies diferentes pero relacionadas, portaban, además, los mismos loci génicos, por lo que reunían todos los requisitos necesarios para ser considerados comunes y homólogos. Los resultados de estudios sobre híbridos interespecíficos sexuales, aplicando las modernas técnicas de bandeamiento han sido concordantes con los obtenidos anteriormente mediante comparación cromosómica de híbridos interespecíficos somáticos y, por supuesto, con los de comparación entre cariotipos estándar entre especies, que fueron los primeros en predecir tales resultados.
En la actualidad, una de las especies más beneficiadas con los avances en la Citogenética, es la humana, pues el estudio comparado de sus cromosomas bandeados nos ha permitido precisar mejor el altísimo grado de parentesco que tenemos con los primates. Definitivamente estamos dentro de este orden y como prueba están los trabajos de Grouchy et. al. (1978), Dutrillaux (1979) y Seuánez (1979), por citar algunos.
El afán por conocer cada vez más los aspectos moleculares de los cromosomas, ha permitido el desarrollo primero y la disponibilidad después, de un considerable número de técnicas (elongación cromosómica por sincronización celular, patrón de replicación por incorporación de análogos a las bases nitrogenadas, mapas de sitios de restricción y de inmunofluorescencia en preparados cromosómicos, etc.) que, de manera individual o asociada, permiten contar con una amplísima base de datos para estudios comparativos. Se habla ahora en términos modernos, de una citogenética molecular evolutiva (Green & Sessions 1991).
Se ha reconocido el estrecho vínculo entre los cromosomas y los organismos, así como entre ambos y los fenómenos de herencia y evolución. Un problema fundamental de la Sistemática Evolutiva es descubrir si dos estructuras o caracteres, comparados entre dos especies, son comparables entre sí. Esto es, será de capital importancia determinar si tales caracteres comparados entre dos organismos muestran verdadera afinidad o semejanza (Nelson & Platnick 1981) y si son homólogos entre sí (sinapomórficos o simplesiomórficos) (Eldredge & Cracraft 1980). Se dice que el concepto de homología incluye cierta dosis de subjetividad, representada básicamente por el conocimiento empírico profundo del caracter en cuestión (Throckmorton 1968). Debido a esto, y considerando sus atributos particulares, podemos asumir que el principal valor taxonómico de los cromosomas (y del cariotipo), es que probablemente ninguna otra estructura puede ser mejor considerada como "homóloga" entre los seres vivos. Los cromosomas (y el cariotipo) cumplen con los requisitos más exigentes de la Sistemática, pues permiten comparaciones físicas basándose en el alto grado de congruencia y coherencia que existe entre ellos, pudiendo hacerse una estimativa probabilística muy exacta: lo más probable es que el alto grado de coherencia y congruencia observado, sea el resultado de una cercanía o proximidad (propincuidad) de descendencia. En otras palabras, los cromosomas son caracteres de valor inestimable, pues cumplen una regla fundamental en Sistemática ya que, como dice Throckmorton (1968): "Cuando no podemos inferir, con un alto grado de certeza, a partir de las propiedades intrínsecas de una unidad, los procesos metabólicos o de desarrollo por los cuales dicha unidad fue elaborada, no podemos hablar de homología. Si podemos hacer tal inferencia, y si el proceso inferido tiene una distribución restringida entre las formas vivientes, hablamos de homología".
Fig 2
Los cromosomas y el cariotipo poseen la ventaja adicional de no sufrir cambios en sus atributos fundamentales durante el desarrollo ontogenético. Esto hace que se los pueda abordar en cualquier instante del ciclo vital del individuo y, en consecuencia, el peso que se le asigne al análisis de dichas estructuras, sea cada vez más elevado
(tabla 1). Además, los continuos progresos en Citoquímica permiten obtener cada vez mayor cantidad de información.
Como se ha podido ver, los cromosomas son, funcionalmente, grupos de ligazón que portan información genética de la cual dependen las células y los organismos, tanto para su metabolismo como para su reproducción. El requisito fundamental para que dos cromosomas (o partes de ellos), sean considerados homólogos interespecíficos es que ambos porten los mismos loci génicos. Las modernas técnicas citoquímicas indican que la similitud de los atributos cromosómicos, mostrada por los cariotipos bandeados, es la manera más simple y directa de inferir homologías (Seuánez 1979).
Fig 3.
Las normas básicas del procesamiento de los cromosomas por la Citogenética Comparada caen definitivamente dentro de los criterios para trabajar conjuntos de caracteres dados por la escuela cladística. Quiere decir esto que, grosso modo, luego de obtenerse los cariotipos, debe encontrarse las series de transformación de cada par de cromosomas (caracteres) homólogos. Hecho esto, se otorga un código a cada estado de caracter y se construye una matriz de datos (pares cromosómicos x OTUs). Luego se corre esta matriz en una computadora utilizando programas específicos para construir filogenias, tales como el PAUP ("Phylogenetic Analysis Using Parsimony"), el Hennig 86, el PHYLIP ("Phylogeny Inference Package") u otros.
El siguiente paso consiste en analizar el cladograma o árbol producido por la computadora. Si sólo se produce uno, entonces ésa será nuestra filogenia a partir de los cariotipos. Si se genera más de un árbol, existen criterios y procedimientos adicionales para encontrar al mejor, o para elaborar uno de topología consensual. Entre los datos más importantes del proceso, distintos de la filogenia de nuestro conjunto de organismos problema (análisis Q), está el hallazgo de los patrones evolutivos de cada par cromosómico (análisis R), destacando la detección de caracteres o cromosomas ancestrales o plesiomórficos, cromosomas derivados o apomórficos, y los cromosomas terminales o autapomórficos (propios de cada OTU). Los apomórficos son los de máximo valor filogenético y en la base o raíz del cladograma encontraremos la información necesaria para hipotetizar la composición cromosómica del cariotipo ancestral de nuestro grupo de especies estudiadas.
Una de las aplicaciones de las filogenias así construidas, es que nos permite conocer la Biogeografía Histórica del grupo, reemplazando los OTUs por las áreas geográficas que ocupan, produciéndose un cladograma de áreas. En muchos casos, es posible incorporar datos cronológicos -actualmente se conoce con mucha aproximación cuándo ocurrió determinado evento de disyunción de áreas-, lo que permitirá construir un "esquema integral de evolución" de un grupo de organismos. Somos de la opinión que sólo a partir de tal esquema, es posible inferir con razonable certeza cuáles habrían sido los patrones evolutivos de las entidades biológicas estudiadas. También pensamos que el esquema aludido podrá ser una efectiva contribución a un apremiante problema planteado por la disciplina de la conservación: la necesidad de evaluar las áreas naturales protegidas actualmente y priorizar aquellas que deban serlo en el futuro.
Líneas arriba se dijo que uno de los problemas centrales de la Sistemática Evolutiva es el insatisfactorio conocimiento del proceso de formación de nuevas especies a partir de una ancestral (mejor conocido como especiación). En la década de los 80, existía ya casi una docena de modelos (Reig 1983) que intentaban explicarlo, pero que no cubren la totalidad de los casos, siendo por ello insuficientes. Definitivamente, no existe un "modelo universal de especiación".
Uno de los paradigmas que en algún tiempo se asumió como el candidato a "universal" (calificado como "dogma central" de la especiación por Hoenigsberg [1989], pero no apoyado por él) y que cuenta con muchos adeptos, es el conocido como especiación por aislamiento geográfico o alopátrida, propuesto por Mayr en 1963. Éste postula que una especie (conformada por poblaciones naturales) ocupa un área relativamente extensa durante generaciones, de pronto ve alzarse dentro de su rango de distribución, uno o más obstáculos físicos o bióticos (barreras) que van a causar el fraccionamiento del área y el impedimento del libre tránsito de individuos de un lado a otro de las barreras. Cada fracción llevará consigo un conjunto de individuos (población o poblaciones según sea el tamaño del área) que portará una parte de la variación genética total de la especie. Si el área primigenia se divide por ejemplo en dos, cada conjunto se desarrollará en aislamiento y acumulará diferencias en el tiempo respecto al otro. Si tal tiempo es muy prolongado y el monto de la diferencia genética adquirida considerable, al volver a ponerse en contacto (desaparecen las barreras) los miembros de un grupo, no podrán tener descendencia con los del otro. Estarán aislados reproductivamente lo que significa que los grupos descendientes habrán alcanzado divergencia suficiente entre ellos, como para asignarles el estatus de especies plenas. Lo que nos interesa del modelo de Mayr es que él indica que la causa de la especiación es la separación geográfica y que las diferencias cariotípicas entre tales especies (si las hubiera) son sólo parte de los muchos eventos secundarios de aislamiento. Esta propuesta claramente identifica a un factor extrínseco a las especies como causa de la especiación.
Fig 4.
En 1973, M. J. D. White planteó un modelo alternativo, conocido como especiación estasipátrida. Por éste, las especies emergen mediante cambios cromosómicos mientras comparten un hábitat común (se hallan en simpatría). Inicialmente surgiría un portador de una variante cromosómica al estado heterocigoto (heteromórfico), que es fértil y transmite la variante a su descendencia. Si luego algunos de sus descendientes se cruzan entre sí o con el progenitor portador, el 25 % de la progenie de cada cruzamiento entre heteromórficos, será homomórfica para la variante (el 50% seguirá siendo heteromórfica y sólo el 25% será homomórfica original). Eventualmente, si la distribución de la especie es muy amplia y sin barreras, puede permanecer como un fenómeno local de tendencias "centrífugas", hasta que surja algún evento aislador (barrera etológica, ecológica, geográfica, etc.) que separe esta fracción de población donde la variante es más numerosa. Aumentará la probabilidad que tal variante reemplace a la forma original, tanto como frecuentes sean los portadores de la misma. Hasta que se aprecia una concurrencia importante de factores aleatorios en la fijación (frecuencia superior al 90 %) de la variante, porque todas las combinaciones cariotípicas son asumidas como adaptativamente neutrales o equivalentes, pero la causa definitivamente es la diferencia cariotípica, y, por tanto, intrínseca a la especie. Luego, la persistencia de tales barreras (que pueden ser geográficas o no), permitirá la acumulación de diferencias genéticas, de tal suerte que, cuando vuelvan a encontrarse los individuos homomórficos para la forma original con los homomórficos para la variante, no podrán cruzarse y serán considerados especies plenas. Debemos decir aquí, que ambas condiciones de homomorfismo se verán favorecidas sobre la heteromórfica, en virtud que la eficiencia meiótica está directamente relacionada a la correspondencia estructural de los homólogos, lo mismo que lo está para garantizar la eficiencia genéticometabólica, el carácter constante del número cromosómico en cada célula de un organismo, sobre el variable.
Ambos modelos citados asumen que el proceso de especiación es generacional -y cronológicamente- lento. Pero existe más a favor del modelo de especiación estasipátrida. Si la forma original y la variante poseen diferencias adaptativas de valor máximo para distintas situaciones, necesariamente se acelerará la divergencia y, en consecuencia, la especiación, por cuanto el heteromórfico estará desadaptado -parece ser condición frecuente- o poseerá "vigor híbrido". Para el caso del heteromórfico desadaptado, éste ocupará "valles" adaptativos y su permanencia en la población será efímera, mientras que los homomórficos estarán en "picos" adaptativos y se producirá un incremento disruptivo (bimodal poblacional) de los homomórficos. Además, parece ser una exigencia la existencia de correspondencia estructural (homomorfismo) para efectuar una meiosis normal. A este modelo se le conoce también como el de transiliencia cromosómica (Templeton 1981).
Para el caso del heteromórfico con "vigor híbrido", "heterosis" o ventaja adaptativa respecto de los homomórficos, se postula que tal sería la condición inicial necesaria para que se produzca la aparición de especies partenogénicas, tales como las halladas en insectos, peces, anfibios y reptiles (Cuellar 1974, Cole 1984, Moritz 1984). En aves se ha reportado especies con individuos que hacen partenogénesis, pero las mejor estudiadas en este aspecto son las lagartijas del género Cnemidophorus, heteromórficas para todos sus cromosomas homólogos. Estos son también numéricamente constantes en cada célula de su cuerpo y los individuos homomórficos están definitivamente ausentes.
Pero aún hay algo más; para que dos poblaciones alcancen estatus de especies plenas, no sería preciso acumulación alguna de diferencias génicas, al menos no más allá de lo que normalmente difieren dos poblaciones coespecíficas. Así lo sugieren los resultados en especies de los géneros Spalax (Nevo & Shaw 1972), Thomomys (Thaeler 1972, Nevo et. al. 1974), Proechimys (Reig & Useche 1976), Cryptomys y Bathyergus (Nevo et. al. 1987) en las que las diferencias macromorfológicas y las génicas son mínimas, mientras que las únicas existentes son las cariotípicas. Los autores asumieron que estas especies alcanzaron el estatus de especie plena, sólo por la existencia de diferencias cariotípicas, y la ausencia de diferenciación morfológica y génica se atribuye al muy breve lapso trascurrido desde su separación, tanto que aún no habría tenido oportunidad de fijarse caracter distintivo alguno en esos niveles. Tales diferencias -reordenamientos espaciales y/o segregacionales de los genes- serían genuinas "barreras" para las relaciones reproductivas entre las poblaciones originalmente hermanas y, algo realmente importante, brindarían información sobre los primeros estadios de la especiación, justamente ahí donde la morfología clásica y los procedimientos moleculares no tienen resolución.
Lo destacable aquí, es que en los tres últimos casos los eventos de especiación serían sumamente rápidos (a las pocas generaciones de una hembra "fundadora" en el primer y tercer casos, y a la siguiente de una hembra "fundadora" en el segundo) y ocurrirían en simpatría, es decir, cuando se comparte un hábitat común. Una situación posterior no obligatoria, es que emerja una barrera geográfica o que la "novedad" emigre para formar un "aislado periférico" (estado peripátrido de Mayr). Por supuesto, en todos los casos la causa es intrínseca a la especie.
En la literatura es creciente el número de especies que se asume habrían especiado siguiendo el modelo geográfico o alopátrido, que presentan diferencias entre sus cariotipos, incluyendo aves, la especialidad de Ernst Mayr. Por otro lado, los demás modelos de especiación propuestos, tienen como ejemplos especies diferenciables por sus cariotipos. Pero analicemos el caso de la especiación de las moscas de la familia Drosophilidae en el archipiélago hawaiano, en el que se basa -y al cual se aferra- Mayr (1988) para rechazar al modelo de especiación cromosómica.
El archipiélago que forman las Islas Hawaii emergió por procesos volcánicos entre hace aproximadamente 5,6 millones de años (Kauai, la isla más antigua) y menos de 700 000 años (Hawaii, la más moderna), proporcionando ejemplo de uno de los más extraordinarios eventos especiogénicos acaecidos en relativamente corto tiempo. Se estima entre 750?800 el número de especies que existe en tales islas, de las que exceptuando 22, todas son endémicas. Estas se habrían originado por la migración de sólo unos pocos "fundadores" desde la zona continental más próxima, California (Carson & Yoon 1962, White 1978, Mayr 1988).
Hampton L. Carson y colaboradores, entre 1970-82, estudiaron los cromosomas politénicos de las especies de la familia Drosophilidae de Hawaii, especialmente las del género Drosophila, que reúne al 73 % de las especies nativas de la familia en el archipiélago y aproximadamente la cuarta parte de las especies del género existentes en el mundo. Sus hallazgos en tales estructuras, les permitieron acuñar el término "homosecuenciales" para calificar a cierto número minoritario de ellas (aproximadamente el 20 %), en vista que no pudieron apreciar diferencias entre especies al comparar el orden en las bandas de sus politénicos homólogos. Dado que tal concepto se mantuvo por más de diez años, se le estimó -por Mayr e incluso por el propio White (1978: 130)-, como uno de los mejores ejemplos de la no universalidad de la participación de los cromosomas en los eventos de especiación. Pero fue uno de los discípulos de Carson, J. S. Yoon, quien en 1972 descubrió en el trabajo de Clayton (1971), "pequeñas" pero consistentes diferencias (en cantidad y distribución) entre las regiones heterocromáticas de los cromosomas 4 y 6 de dos especies "homosecuenciales" del grupo "alas pintadas", Drosophila silvarentis y D. gymnobasis. Yoon et. al. (1972b) denominaron "anisohomosecuenciales" a los politénicos de tales especies, reservando el nombre de "isohomosecuenciales" para las que no acusarán diferencias detectables citológicamente. En el mismo año, Yoon et. al. (1972a) también encontraron diferencias entre D. mimica y D. kambysellis miembros del grupo "piezas bucales modificadas". Los resultados, luego de 17 años de estudios (Yoon 1989) indican, al menos para el grupo "alas pintadas" de las Drosophila de Hawaii, que: a) el grupo comprende 165 especies, 35 (21,2 %) de las cuales son consideradas especies "homosecuenciales", y b) las 35 especies están consideradas filogenéticamente terminales, o dicho de otro modo, son las especies más recientemente derivadas. Por otra parte, el análisis cromosómico detallado en 14 de las 35 (40%) indica que: a) todas son "anisohomosecuenciales", b) las modificaciones ocurren en las regiones heterocromáticas, y c) se espera que las 21 restantes exhiban diferencias detectables citológicamente. Como es de fácil observación, los hechos parecen destruir paulatina y sistemáticamente el último bastión de los "anticromosomistas" y, por supuesto, el de los partidarios del modelo de especiación por causas geográficas. Podemos encontrar asimismo, una relación directa y positiva entre procesos rápidos de especiación y cambios cromosómico-cariotípicos, así como una concordancia en cuanto a los resultados obtenidos por otros autores, respecto a que los primeros niveles de especiación parecen ser los cambios en las regiones heterocromáticas (Patton & Sherwood 1982; J. H. Córdova, datos no publicados).
En suma, la existencia de un cariotipo que les es propio, está presente en todas aquellas "buenas" especies cuyos cromosomas han sido minuciosamente estudiados. Si los resultados continúan en el mismo sentido, entonces estaremos ante una regularidad evolutiva (un patrón) y, por tanto insoslayable desde el punto de vista de su protagonismo en la especiación (el proceso). Los cromosomas serían constituyentes de la especiación. Las corrientes filosóficas parecen haber generado que se conozca más sobre los aspectos terminales de los eventos especiogénicos (cómo quedan las especies) que sobre las causas de la especiación misma. Éstas las debemos buscar inequívoca y justamente en los sujetos que la experimentan, es decir, en los individuos dentro de las poblaciones. Hay que preguntarse qué características deben tener o reunir los miembros de éstas, para que tengan alguna probabilidad de pasar por un evento de especiación. Hasta el momento, el primer requisito es que sean portadores de alguna variante cromosómico?cariotípica (estado polimórfico). Estamos cada vez más convencidos que la especiación en muchos casos fue un evento rápido. A veces quizá demasiado rápido para nuestro conocimiento actual y sus técnicas. Si la especiación es básicamente un cambio cualitativo, como lo dijera Altukov (1991), hasta cierto punto veloz y con mínima pérdida energética (o máxima parsimonia), entonces se debe pensar más en el cambio cariotípico como su causa primera. Debemos reconocer que lo que aquí presentamos es un enfoque no ortodoxo sobre la especiación y algo distinto al inicialmente propuesto por White, pero varios paradigmas se han debilitado en los últimos quince años: el concepto biológico de especie (Otte & Endler 1989), cuya definición no comprende todos los tipos de especies, por ejemplo a las partenogénicas; el de la genética de poblaciones como herramienta capaz de explicar la especiación (Lewontin 1979), el mismo modelo geográfico de especiación (White 1973, 1978, Seuánez 1979, Hoenisberg 1989), y se precisa de nuevos enfoques. Es posible que la verdad esté ante nuestros ojos. Parece, como lo dijo Reig (1983), que la especiación vía diferencias cariotípicas, sería una teoría con tan sólo deficiencias explicativas. Esto definitivamente no significa que esté errada. No debe olvidarse que el mismo Mayr dijo en 1982, y lo repitió en 1988: "El modelo estasipátrido tiene una gran virtud: él puede ser probado. De acuerdo con White, un nuevo centro de estasipatría (un nuevo heterocigoto estructural) puede aparecer en cualquier parte dentro del rango de las especies. Consecuentemente, en cualquier especie ampliamente distribuida, sujeta a especiación cromosómica, uno debería hallar numerosos enclaves de nuevas especies cromosómicas con rangos más o menos extendidos, semejando oasis en un desierto. Actualmente, tal patrón de distribución es desconocido".
Dos consecuencias de estas expresiones. La primera, que el modelo de especiación geográfica
- a diferencia del estasipátrido- no podría ser probado, debilitándose seriamente su validez como tal, y la segunda, que los hechos contradicen a Mayr; pues indican que se está encontrando justamente lo que él exigió como la prueba de validez del modelo estasipátrido. Los citogenetistas y más aún, los cariosistemáticos, conocen desde hace tiempo la existencia de especies de amplia distribución, dentro de cuyo rango no existen barreras geográficas significativas, que presentan enclaves de poblaciones "cromosómicas", que tienen distinto estatus evolutivo (roedores y anfibios, especialmente). Lo único que se requerirá para que de alguno de esos enclaves emerja una nueva especie, es que el flujo génico hacia él sea menor que su tasa de fijación de las novedades cromosómico?cariotípicas. Hemos visto que tal tasa puede ser extraordinariamente veloz. Sobre esto último, no debe olvidarse que el mismo Mayr siempre reconoció la gran celeridad de algunas formas de especiación cromosómica, específicamente aquella que ocurre mediante procesos de poliploidía (incremento de un conjunto haploide de cromosomas una o más veces sin división celular). Él calificó a esta forma de especiación como "instantánea" (Mayr 1988). Por su indiscutida aceptación es que en el presente trabajo no se la ha tratado. Saludemos pues, esta excepcional situación y preparémonos a las sorpresas que nos depararán las inferencias evolutivas de las cada vez más numerosas investigaciones sobre la Citogenética Comparada de las especies. Con lo que se conoce, pareciera que se tiene lo suficiente para elaborar una genuina "Neosíntesis de la Evolución Orgánica"... ¿A partir de un modelo cario?démico (ver fgs.
1-4)? Información que no se ha podido incluir aquí, así lo sugiere.
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