Julio Sumar Kª
Se describen los signos del celo en la alpaca (Lama pacos) y en la llama (Lama glama). Se presentan los resultados de varios intentos de inducir la ovulación por diferentes métodos: cópula con macho fértil y estéril, el uso de hormonas exógenas, el llamado "efecto del carnero ", así como la colocación intravaginal del semen de alpaca y toro. También se discute el fenómeno de la ovulación espontánea. Se analiza la relación existente entre los varios mecanismos del estímulo de la ovulación, formación de cuerpo lúteo y los niveles y duración de la progesterona circulante. Julio Sumar, discute además los términos: ovulación "inducida o refleja " y ovulación "espontánea ".
La ovulación es una etapa crítica en el proceso reproductivo de los mamíferos, tanto en los ovuladores "espontáneos", como en los ovuladores "inducidos". Los eventos que conducen a la ovulación y los intentos de manipular estos procesos, han sido objeto de investigaciones, durante mucho tiempo. 1,2 Los camélidos, pertenecen a un grupo de especies - que incluye a los conejos, felinos y hurones- que son ovuladores inducidos y que necesitan de un estímulo para liberar el óvulo.3,4,5,6
En la familia Camelidae, el celo no se manifiesta de manera cíclica, repetitiva y predicible. En la alpacas, existe una gran variabilidad individual en los síntomas del celo, independiente si las hembras son vírgenes o multíparas, o el estado reproductivo en general.7 La variabilidad en la duración del celo y en la regularidad de la ocurrencia, presumiblemente refleja el hecho, que en hembras no servidas, la fase folicular no termina en la ovulación, y que no existe la fase luteal que determina el correcto ritmo de eventos después de finalizado el celo. La liberación de la hormona ovuladora por la hipófisis anterior (hormona luteinizante - LH) a la corriente sanguínea, es normalmente producida por la cópula, a través de una o más vías neurales.8 Sobre la base de exámenes laparoscópicos a intervalos de 3, 5, 7 y 9 días, se ha sugerido que los estadios de crecimiento, mantenimiento y regresión de un folículo, promediaban para cada fase, 4 días, durando 12 días la onda folicular en la alpaca (rango de 9 - 17 días).9 En la llama la onda folicular, sin considerar el estado reproductivo, variaba de 20 a 25 días, con un desarrollo folicular deprimido, en hembras lactantes y en aquellas que tenían un cuerpo lúteo.10
CONTORTAMIENTO SEXUAL Y CELO Pocos o ninguno, de los signos externos del celo que son comunes en otros animales domésticos, son exhibidos por la alpaca y la llama. Sin embargo, las hembras en celo, sí tienen un patrón de comportamiento en presencia del macho. El macho corteja a las hembras, persiguiendo aparentemente al azar a cualquiera de ellas: las que estuvieran en celo usualmente toman la posición de sentadas, y los machos las montan en esa posición, de una manera muy similar que es ahora bien conocida en los camellos del viejo mundo.4 El período del cortejo es muy corto, usualmente menos de un minuto. Aquellas hembras no receptivas, rechazan los requerimientos del macho, escapando y escupiendolo; machos muy agresivos y adultos, ignoran a veces el rechazo, y en algunos casos pueden forzar a las hembras no receptivas, especialmente primerizas, a tomar la posición de monta, presionando con los miembros anteriores en los flancos de las hembras y aprovechando el mayor peso corporal. Otras hembras en celo, responden a la presencia del macho y a la pareja en cópula, adoptando la posición sentada, muy cerca de ellos, o simplemente se quedan olfateando al macho. Durante el apogeo de la estación de monta, es frecuente ver hembras en celo, montar a otras hembras del rebaño, de manera similar a lo que sucede en vacunos.
ESTIMULOS Y OVULACION En uno de los primeros estudios sobre estímulos y ovulación,11 se mostró que estímulos diferentes, resultaban también en diferentes niveles de respuesta, en relación al número de hembras que ovulaban (Cuadro I). El número de hembras que ovulaban en respuesta a una monta simple por otra hembra o por un macho llevando un delantal para prevenir la intromisión del pene, fue muy bajo y no difiere de las hembras testigo, quienes no recibieron, aparentemente, ningún estímulo. La monta con un macho llevando un delantal, seguido de inseminación artificial (IA), resultó en un incremento significativo en la proporción de hembras que respondieron a la ovulación.
Se considera que este incremento en la respuesta, podía ser posiblemente explicado por el efecto de la estimulación de la vagina durante la IA. Un solo servicio por un macho fértil o vasectomizado, incrementa el número de hembras que responden a la ovulación, y el aumento del número de servicios a tres con macho intacto o vasectomizado, en un período de 24 horas, no tiene mayor efecto sobre el porcentaje de hembras que ovulan. También la práctica del coito interrumpido a los cinco minutos de la intromisión del pene, no difiere significativamente, de aquellas hembras servidas en un tiempo normal de cópula. Una simple inyección de gonadotropina coriónica humana (HCG), acompañada o no de una IA, produce los mejores resultados en términos del número de hembras que ovulaban.11 La ovulación también puede ser inducida exitosamente, por una inyección directa de 1 mg de hormona luteinizante (NHI-LH-SllOVINE) o por 4-8 _g de hormona de liberación gonadotrópica (GnRH: Buserelin Hoechst).12 En los camélidos sudamericanos, la cópula dura relativamente un tiempo largo (20 minutos en promedio). Parece no existir sin embargo, alguna relación entre el largo del tiempo del acto copulatorio, y la ocurrencia de la ovulación. Copulaciones múltiples o interrumpidas, no tienen aparente efecto en los niveles de respuesta.11 En numerosos experimentos, porcentajes variables de alpacas o llamas hembras, aparentemente no sujetas al estímulo conocido, presentaron ovulaciones, que han sido denominadas "espontáneas".4,10,11,13 Las hembras estuvieron aisladas de los machos, excepto por un corto período de exposición a los machos vasectomizados, para los propósitos de detección del celo. Los rebaños de hembras de estos estudios, no estuvieron bajo observación constante, por lo que no se sabe la magnitud de montas entre hembras; es posible que estas montas o el corto período de contacto con el macho vasectomizado, fueron de hecho responsables por lo que de otra manera, parecen ser ovulaciones "espontáneas". Algunas ovulaciones han sido atribuidas a respuestas físicas o a feromonas en relación a la exposición al macho o a factores de cohabitación con hembras en celo, actuando conjuntamente.5 En otras especies, particularmente en carneros y cabras,14,15 el "efecto macho" ("ram effect" o "efecto carnero") es un fenómeno muy bien conocido; hembras aisladas de los machos por largos períodos, ovularían ocasionalmente sin contacto con el macho, cuando éstos son reintroducidos al rebaño. En un experimento que abarcó un año y que involucraba, tres grupos de alpacas (10 lactantes, 10 no lactantes y 10 primer¡zas), fueron expuestas al macho una vez a la semana, para detección de celo, siendo montadas, pero sin permitir la penetración del pene13; todas las hembras de este experimento fueron examinadas laparoscópicamente y, excepto dos (una tuvo ovario quístico), desarrollaron cuerpos lúteos. Parecería entonces, que las ovulaciones "espontáneas", ocurren durante todo el año, siendo alta la incidencia (42%), en el apogeo de la tradicional estación sexual de Diciembre a Marzo. Con los resultados de este experimento, se puede entonces argumentar, que contactos ligeros entre machos y hembras, junto a estímulos visuales, olfatorios y auditivos, pueden ser responsables de los supuestos casos de ovulación "espontánea". En el Camello Bactriano, se ha notificado que la colocación artificial del semen en la vagina, induciría la ovulación.16 Así también, el semen bovino y el plasma seminal del camello inducen la ovulación, no así el semen del cerdo y de la cabra, ni las células espermáticas de estas especies, suspendidas en solución salina. Este hallazgo, condujo a pensar en un "factor de inducción de la ovulación" (FIO), puede estar presente en el semen del camello y del bovino. Debido a la muy cercana relación filogenética entre los camélidos del viejo y nuevo mundo, se consideró probable, que similares efectos, podrían observarse en alpacas y llamas. Colocando semen de alpaca en el fornix vagin al de alpacas, se indujo la ovulación en el 53% de las hembras, simularmente con el semen del toro, se indujo la ovulación en el 66% de las hembras alpaca. Estos resultados indicarían, que el semen de la alpaca y del toro, tendrían, al igual que en el Bactriano, un FIO.17 La presencia del FIO se sustenta solamente en la verificación de la ovulación - presencia de cuerpo lúteo -y en el comportamiento sexual. La composición bioquímica y sus efectos (en el caso de tenerlos) sobre el sistema endocrino y fisiológico de la hembra alpaca o llama, no se conocen todavía, aunque autores chinos, indican que en el caso del camello, se trata de una sustancia con efectos similares a los factores de liberación gonadotrópica.18 Recientemente, se condujo una investigación conformada por 48 alpacas y 36 llamas receptivas,20 que fueron asignadas a uno de seis experimentos, a fin de examinar la posible relación entre: el FIO y los mecanismos de ovulación, formación de cuerpo lúteo, y los niveles y duración de la progesterona circulante de la sangre. Los Cuadros 2 y 3, revelan los diferentes mecanismos y estímulos posibles que estarían involucrados en la ovulación de los camélidos domésticos, y que a falta de gestación, muestran un perfil de secreción de progesterona de corta duración, y consecuentemente, una breve fase luteal. Sin embargo, en la cópula fértil (con bloqueo de oviducto para evitar gestación), que involucra al estímulo mecánico de la intromisión del pene en la vagina, más el efecto ovulatorio del FIO, se obtiene la prolongación de la fase luteal y de la secreción de progesterona en 1-2 días (Cuadro 3). En este mismo estudio, la aparente diferencia entre alpaca y llama en su respuesta al estímulo de monta sin intromisión del pene, es interesante. Tres de cinco llamas responden a este estímulo, con ovulación y formación de cuerpo lúteo de corta duración, así como por una breve secreción de progenterona en la sangre, comparado a ninguna respuesta en las 7 alpacas.20 No existe aún explicación para esto, pero es posible que el umbral para el estímulo de la ovulación en alpacas sea más alto que en la llama. Como corolario, quisiera referirme a los términos frecuentemente usados: ovuladores "inducídos" y "espontáneos". La ovulación "refleja", es aquella que resulta de la aguda producción de una onda secretora de hormona LH, provocada por estímulos externos (sexuales); en cambio, la ovulación "espontánea" es primariamente el resultado de la producción aguda de la hormona LH, resultante de mecanismos endógenos, que involucran procesos de retroalimentación endocrina, y que no dependen de ningún estimulo externo específico o inmediato.5
Sin embargo, tal corno lo indican varios autores, 20,21 esta rígida clasificación de las especies de acuerdo a sus características ovulatorias, debe tratarse con precaución, ya que es posible que los varios mecanismos involucrados en la ovulación "refleja" y "espontánea", pueden superponerse y coexistir en una determinada especie. La literatura mundial, abunda en la descripción de varias especies, que siendo típicamente ovuladoras "espontáneas", bajo ciertas condiciones, se comportan como ovuladores "inducidos" y viceversa.22 Tal podría ser el caso de la alpaca y llama, donde ciertos estímulos externos (de cohabitación y emocionales), podrían desencadenar la ovulación; de hecho, y de acuerdo a la definición dada sobre ovulación espontánea e inducida, los Camélidos Domésticos, no tendrían ovulaciones "espontáneas", sino, solamente "inducidas" por diversos estímulos externos, siendo la principal, la cópula con la intromisión del pene y la deposición seminal en la vagina.
CONCLUSIONES Con el conocimiento adquirido en estos experimentos, parecería que los estímulos descritos para inducir la ovulación sin intromisión del pene (con excepción de los tratamientos hormonales), son menos efectivos que aquellos en el que se efectuó el coito. No obstante, debe señalarse, que la cópula puede no siempre ser esencial; algunos de los reflejos relacionados con la cohabitación puede ser desencadenados por estímulos olfatorios, oculares, tactiles y acústicos; las emociones también pueden tener efecto inductor de la ovulación.
Cuadro 3. Pág. 20
La naturaleza de la ovulación inducida o refleja, todavía no esta suficientemente bien entendida, así como no se conoce, en efecto, si hay en los camélidos, un tipo de ovulación enteramente espontánea. La literatura mundial especializada, abunda en información, donde ovuladores típicamente espontáneos, bajo ciertas condiciones, se comportan como ovuladores inducidos. Tal podría ser el caso de las alpacas y las llama. La mayoría de los estudios que han intentado resolver estas interrogantes, mostraron defectos en el diseño experimental, y raramente tuvieron la posibilidad que algunos de los sutiles o tenues estímulos externos, que han sido revisados en el presente artículo, hayan sido enteramente excluidos de los supuestos casos de ovulación espontánea. Por lo tanto deben diseñarse en el futuro experimentos para superar estos problemas. Adicionalmente, a fin de lograr un mejor entendimiento de la presencia o ausencia de un FIO en el semen, el uso de técnicas de cirugía laparoscópica, serán necesarias para depositar el semen directamente en los cuernos uterinos, evitando de esta manera, el masaje y el estímulo a la vagina, que parece por lo menos en parte, contribuir al estímulo de la ovulación.
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