Figura 1. Se representan aquí esquemas e ideogramas donde se precisan las denominaciones que reciben los tipos cromosómicos básicos y cada una de sus principales partes, tal como se presentan en una vista microscópica cuando ellos están coloreados convencionalmente (a), indicando sus representaciones o equivalencias esquemáticas (ideogramas b, C, y d), nomenclaturalmente aceptadas. Así en a- 1) vemos a un cromosoma con centrómero más o menos central, que recibe por ello el nombre de metacéntrico, siendo bc su brazo corto y bl su brazo largo. En a-2) hasta a-4) apreciamos cromosomas que poseen las mismas partes que en a-1), sólo difieren en la posición del centrómero, el cual es ajo excéntrico en a-2)), denominándosele por ello, submetacéntrico, mucho más lo es en a-3), y se le llama subtelocéntrico, mientras que el de a-4) es casi terminal y recibe el nombre de telocéntrico. Los ideogramas en d) han sido elaborados considerando que los mismos cromosomas coloreados deforma convencional, han pasado por una técnica (bandas C) que permite distinguir su eucromatina (con tonalidad clara) de la distribución de zonas específicas conocidas como "bandas" C + (en negro) o de heterocromatina constitutiva. A fin de mejorar la capacidad explicativa, las figuras 2 y 3 del presente trabajo consideran cromosomas marcados con aquella técnica. Según la nomenclatura, cuando se habla de cromosomas "bandeados", los brazos corto y largo, son denominados p y q, respectivamente (mayor información sobre las "bandas" C se puede encontrar en Green & Sessions, 1991).

Figura 2. Se aprecia aquí una de los variados procesos de evolución cariotípica: el caso de la formación de un cariotipo nuevo mediante el mecanismo de Inversión Pericéntrica. Para conocerlo, hemos de partir de una condición original o ancestral hipotética (a) donde un individuo normal diploide (2n = 2 cromosomas submetacéntricos) y sexualmente maduro, hace meiosis (proceso de formación de gametos). Inmediatamente antes de iniciarse ésta o en sus inicios, uno de los cromosomas experimenta dos cortes o rupturas (indicados por una " > "), uno a cada lado del centrómero (b), el segmento comprendido entre ambos cortes, que incluye al centrómero, hace un giro de 180º (c-d), quedando tal como se indica en e). Ahora este nuevo cromosoma (In) ha cambiado de morfología: es un metacéntrico y además posee una banda heterocromática extra intersticial. Un gameto portador de esa constitución cromosómica nueva, se une o cruza con otro pero de condición original f), producirán un cigoto que será luego un individuo adulto portador de una condición heteromórfica o cariotipo híbrido (con un par de homólogos de diferente morfología: 1 y 1n, tal como en g). Si se cruza con otro individuo de similar condición (h), la mei0sis de éstos generará dos tipos de gametos: unos conteniendo la forma 1 y otros con la forma 1n, siendo los porcentajes de gametos e individuos a esperar como descendencia (F1), tal como se muestra en i), j) y k), donde este último, es un nuevo cariotipo homomórfico derivado (un nuevo estado de equilibrio meiótico con propiedades emergentes también nuevas), con el mismo número cromosómico, 2n = 2 cromosomas, pero metacéntricos en su morfología. Las características que posean los heteromórficos, determinará su frecuencia en la población (la frecuencia presentada de 25%, 50% y 25% es la que se esperaría en F1 si los valores adaptativos de los portadores de las combinaciones son equivalentes) y la magnitud del flujo génico igual entre ambas formas homomórficas (ancestral y derivada) que de hecho, ya son entidades con relaciones reproductivas diferentes (= divergentes). Los descendientes del cariotipo nuevo bien pueden ser considerados como integrantes de una especie in status nascendi.

Tabla 1. Características de los cromosomas y el cariotipo para propósitos taxonómicos.

Figura 3. Se ilustra aquí dos casos más de evolución cariotípica, la Autotetraploida y la Alotetraploida. El primer proceso, conocido como autotetraploida es relativamente simple, pues se puede partir por ejemplo de un cigoto, cuya condición inicial o ancestral es de 2n = 4 (a) y antes que ocurra la primera segmentación duplica su número cromosómico a 2n = 8 (b), por un evento conocido como endorreduplicación (dos ciclos de síntesis de DNA sin división celular o citocinesis). Formado el nuevo cariotipo, el cigoto prosige con su primera segmentación y ya adulto, tendrá descendientes con la misma dotación cromosómica. El segundo proceso, la alotetraploidía es un proceso algo más complejo, pero aparentemente más frecuente. Se parte del cruzamiento de dos individuos de dos especies con cariotipo diferentes (a y b) y por tanto, que producirán gametos diferentes (c y d). El cigoto, que se forma (e) es híbrido y heteromórfico para todos sus pares cromosómicos, el cual pasa por un evento de endorreduplicación. Este sena inducido por ciertas deficiencias en el cigoto, híbrido (tiene carácter efímero) que por esta alternativa quedarían superadas. El producto final es un nuevo cariotipo (f) del cual derivará un nuevo linaje.

Figura 4. Modelos de Especiación (a partir del modelo convencional neodarwinista modificado). Se parte de una población cariotípicamente homogénea, la cual va creciendo y ocupando todo el espacio disponible y explotable (a). En su proceso de expansión (b), es posible que en difrentes puntos de su distribución se produzcan híbridos cariotípicos (H1, H2 y H3). Dependiendo del tipo de híbrido formado, de su ubicación dentro de la distribución total y por la acción "centrífuga" de la novedad cariotípica, cada híbrido podría llegar a conformar subpoblaciones con características cariotípicas diferentes, dándose el, caso que se puedan formar nuevos cariotipos homomórficos (NI y N3) en la periferia de la distribución, ya sea vinculados a la población ancestral por los híbridos (H1 y NI, extremo izquierdo de c), o separados de ésta por una barrera geográfica o bioclimática (H3 y N3, extremo derecho de c), o bien formando un "enclave" en el seno de la distribución ancestral (N2, parte central) carente de formas híbridas, debiendo ser considerado una especie distinta. Los nuevos cariotipos homomórficos NI y N3 - por su mayor frecuencia en sus áreas - tienen las mayores probabilidades de quedar "fijados" en las subpoblaciones (debiendo entonces ser considerados también nuevas especies). Ambas podrían ser respuesta a procesos mediados por inversiones pericéntricas u otras variantes del mismo tipo, mientras que el cariotipo homomórfico N2, podría haber surgido a partir de un híbrido muy inestable y efímero, como podría ser el que da origen a un alotetraploide o vía cualquier otro tipo de variante que limite la viabilidad del híbrido (redistribución significativa de la heterocromatina constitutiva, como en roedores del género Thomomys y otros (ver Nevo et. al. 1974) discutidos en el texto. 

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