RESULTADOS

DESCRIPCIÓN DEL GENERO THYLAMYS GRAY, 1843

El género Thylamys (sensu stricto) es equivalente al grupo elegans de Tate (1933) y a las definiciones como género por Creighton (1984), Gardner y Creighton (1989) y Hershkovitz (1992b). Sin embargo, no corresponde al subgénero definido por Matschie (1916), Cabrera (1919, 1958), Gilmore (1941), o al género propuesto por Reig et al. (1985, 1987).

Comprende especies de pequeño a mediano tamaño, con una longitud total menor a 310 mm y cola menor a 160 mm. El patrón de pelaje es tricoloreado, aclarándose del dorso hacia los lados y vientre, formando un patrón claramente delimitado (Tate, 1933). El dorso es generalmente pardo-grisáceo, notoriamente más oscuro sobre la línea media dorsal y más clara hacia los flancos (Figura 3). En la región dorsal, el pelaje es más largo y sedoso, generalmente más de las 3/4 partes de su longitud basal son de color gris mate oscuro. Un parche de coloración dorsal medial se proyecta también sobre los hombros. La coloración se extiende hasta la cabeza, entre las orejas, y puede alcanzar el área entre los ojos, proyectándose hacia la punta de la nariz como una angosta banda grisácea. Los anillos oculares pueden ser escasamente desarrollados, bien marcados alrededor de los ojos (Fig. 3), o extendidos notoriamente hacia adelante.

La coloración ventral en Thylamys es muy variable, pudiendo ser gris, ante, crema, blanquecina, o totalmente blanca, dependiendo de la coloración del extremo distal de los pelos, los cuales presentan una extensiva coloración gris pizarra en sus bases. El pelaje ventral claro 

Figura 3.- Individuo adulto, hembra, de Thylamys, proveniente del Bosque de Zárate, sierra de Lima. Se aprecia las características principales del género, como son: el patrón dorsal bicoloreado, anillos oculares desarrollados, y orejas proporcionalmente largas.

puede extenderse a todo el vientre, o a sólo una angosta franja media en la región pectoral, dependiendo de la presencia de bandas grisáceas intermedias entre el pelaje dorsal y ventral.

En Thylamys, la distribución de vibrisas, tanto en la cabeza como en las extremidades (ver Brown, 1971; Brown y Yalden, 1973), para cada mitad lateral es:

a) Superciliares: 2
b) Genales: 5-6
c) Submentales: 3
d) Inter Ramales: 2
e) Antebraquiales: 1
f) Anconeales: 1
g) Carpales: 3-4

Al igual que en los otros Marmosidae, el marsupio está ausente y las mamas se encuentran expuestas sobre la región abdominal. Además de éstas, se presentan generalmente dos pares de mamas pectorales, con una fórmula total de 7-1-7, o rara vez 9-1-9 (Tate, 1933; Creighton, 1984; Hershkovitz, 1992b).

Las manus y los pes son relativamente pequeños, al igual que los dedos (Creighton, 1984); ambos se hallan densamente cubiertos por pelos blancos o blanco-cremosos. La pata posterior es corta (< 17 mm) y el cuarto dedo es el más largo, pero proporcionalmente corto respecto a la longitud de la pata. Las garras son generalmente cortas (Tate, 1933; Creighton, 1984). Los cojines thenar e hipothenar (ver Creighton, 1984) nunca se fusionan con los interdigitales.

La cola es corta, sobrepasando ligeramente el 50-55 % de la longitud total en la mayoría de especies, excepto en velutinus donde es menor del 45% (Petter, 1968; Palma, 1995; Vieira y Palma, 1996). La cola puede almacenar grasa estacionalmente (incrasación), quizás en relación a su supervivencia en hábitats marcadamente estacionales.

La cola se halla cubierta por pequeñas escamas dispuestas anularmente (>35/cm), con triadas de pelos de similar longitud (2,5-3,5 escamas) en el extremo posterior de cada escama, dándole un aspecto ligeramente peludo a la cola. La combinación de disposición anular y borde posterior casi recto de las escamas (Tate, 1933) es única entre los Marmosidae. La cola puede ser clara o escasamente bicoloreada, según la pigmentación de los pelos dorsales, y en algunos casos, particoloreada. La cola es ligeramente prensil, usando únicamente la porción ventral modificada (sulcus) del extremo distal para sujetarse.

Cranealmente, el género se caracteriza por la forma de los nasales, los cuales están ligeramente expandidos a la altura de la sutura máxilo-frontal (Thomas, 1894; Allen y Chapman, 1897; Tate, 1933; Creighton, 1984; Hershkovitz, 1992b). Thomas (1894) fue el primero en sugerir que esta condición podría ser diagnóstica para el grupo, al señalar que elegans y grisea la compartían. Hershkovitz (1992b) mencionó explícitamente que, una escasa expansión de los nasales a nivel de la sutura maxilo-frontal es una característica única de Thylamys. La expansión puede llegar a ser casi indistinguible, pero en general varía entre especies. Igualmente, los nasales se angostan o expanden posterior a dicha sutura, produciendo patrones distintivos de acuerdo a la combinación de ambas características.

Los procesos supraorbitales no son desarrollados en la mayoría de especies (Thomas, 1894; Tate, 1933), aunque algunas especies y "adultos viejos" pueden mostrar procesos muy marcados y expandidos lateralmente. Los procesos supraorbitales se proyectan sobre la caja craneana en forma paralela o divergente, pero pueden converger sobre la línea media, dando origen a la cresta sagital. Una cresta lambdoidea se presenta en algunos "adultos viejos", especialmente en machos.

El paladar es altamente fenestrado, debido al desarrollo de los forámenes posteromediales, el alargamiento de los mesolaterales y la ocasional presencia de los maxilares en algunas especies (Tate, 1933; Creighton, 1984; Hershkovitz, 1992b). Thylamys es caracterizado por algunos autores (Gilmore, 1941; Reig et al., 1985, 1987) en base a su amplia fenestración. Tate (1933) mencionó fenestraciones posterolaterales inusualmente grandes en el grupo elegans.

La bula auditiva se halla proporcionalmente bien desarrollada, tiene forma semiesférica, y es relativamente elevada sobre el plano ventral (Tate, 1933; Creighton, 1984; Hershkovitz, 1992b). El proceso timpánico del alisfenoides se halla muy inflado, encerrando la mitad anterior de la cavidad timpánica en una protuberancia hemisférica, postero-externamente abierta, entre la bula y el ectotimpánico (Reig et al., 1987). Un elongado proceso desde la pared anterior de la bula hacia el piso del alisfenoides se presenta en Thylamys (Tate, 1933; Creighton, 1984; Hershkovitz, 1992b). La distancia entre las bulas es menor a 1,5 veces el ancho de una de ellas, lo cual se suele citar como diagnóstico (Creighton, 1984).

Respecto a su dentición, el tercer premolar superior (P3) es ligeramente mayor que el segundo (P2) en altura y longitud antero-posterior (Tate, 1933; Creighton, 1984; Hershkovitz, 1992b). Los caninos están bien desarrollados, tanto superiores como inferiores. Los molares en general, y los tres primeros de la hilera superior en particular, muestran una gran compresión anteroposterior, con tendencia al desplazamiento del paracono del segundo molar (M2) hacia el borde externo (Tate, 1933) y una tendencia al incremento de su ancho. Los molares superiores son marcadamente comprimidos, con el metacono del M5 altamente reducido o ausente, lo que se ha sugerido como una condición derivada (Reig et al., 1987). El talónido del último molar inferior (m5) es desarrollado en Thylamys (Creighton, 1984; Reig et al., 1987).

La secuencia de erupción de los dientes sigue el patrón típico señalado por Tribe (1990), aunque el mismo autor señala que existen variantes en del género. Ninguno de los especímenes revisados mostró el patrón "intermedio", de erupción simultanea del PM3 y el M5, aparentemente común en muestras de Thylamys venustus y T. pusillus.

Se presentan 13 vertebras torácicas en Thylamys, mientras que en el caso de las caudales el promedio es de 20 a 21. Estos datos son similares a los presentados por Hershkovitz (1992b).

Szalay (1982) y Hershkovitz (1992a) discutieron la significancia del patrón articular de los huesos del tobillo para la clasificación de los marsupiales. Hershkovitz (1992a) mostró que su distribución podía definir grupos más restringidos entre los Didelphimorphia. El patrón separado de las facetas articulares en el astrágalo se reportó para Thylamys elegans y T. pallidior, lo cual se confirma en especímenes de Thylamys de Perú (MUSM 16087) y T. venustus de Bolivia (CBF 002). Para el calcaneo, un patrón intermedio con tendencia al separado se encontraría en Thylamys (Hershkovitz, 1992a).

Aunque las características de la genitalia masculina han sido escasamente estudiadas, su variación ocurre generalmente a nivel genérico (Reig et al., 1987; Hershkovitz, 1992b; Martinelli y Nogueira, 1997). Como una generalidad, el pene es bífido y el canal de la uretra se continua como un surco sobre la cara interna de cada mitad (Hershkovitz, 1992b). En ejemplares de Thylamys de Perú, el glande es corto (6-7 mm), y su hendidura determina mitades relativamente cortas, con puntas terminales, y desembocadura subterminal de la uretra (Figura 4). Además, existe un pliegue en la cara interna de cada mitad que en ausencia de mayores detalles que los esquemas de Martinelli y Nogueira (1997), se considera como particular para Thylamys.

La presente descripción provee suficiente información acerca de la variación en algunos caracteres morfológicos para ayudar a diferenciar los taxa en estudio, e identificar adecuadamente las especies presentes en Perú. A continuación se describe la variación existente en diez caracteres morfológicos evaluados entre los doce taxa de Thylamys y Lestodelphis halli. 

Figura 4.- Vista esquemática de la genitalia masculina de Thylamys (MUSM 16085), usando la nomenclatura sugerida por Martinelli y Nogueira (1997). Se observa algunas características propias del género, como el menor tamaño relativo del glande, la desembocadura subterminal de la uretra, y el pliegue en la cara interna de cada mitad del glande.

VARIACIÓN DE LOS CARACTERES MORFOLOGICOS

En base a la información disponible y la revisión de ejemplares tipos y topotípicos, se considera los siguientes caracteres a ser evaluados en las especies de Thylamys. Cada una de ellas se describe anatomicamente, al igual que los diferentes estados que se presentan entre los taxa. 

Externos.-

(01) Pelaje dorsal
El patrón de coloración dorsal de Thylamys, en el cual se pueden distinguir dos bandas dorsales, se ha señalado como diagnóstico del género (Hershkovitz, 1992b). La banda media dorsal es marcadamente notoria, por su coloración más oscura y su ancho, en elegans, coquimbensis, soricinus, venustus, sponsoria, cinderella, janetta, pallidior, tatei, macrurus y pusillus (Figura 5), mientras que en velutinus el contraste es menos notorio respecto a las laterales. En sponsoria, soricinus y tatei, la banda media dorsal es más oscura que en venustus, elegans y pallidior (respectivamente), con pelos igualmente de mayor longitud. Esta banda también es desarrollada y notoria en Lestodelphys.

(02) Anillos oculares
Los anillos oculares negruzcos son bien desarrollados y proyectados anteriormente en la mayoría de especies de Thylamys, con excepción de velutinus, pusillus y macrurus, en los cuales estan limitados a anillos regulares alrededor de los ojos. Anillos oculares extendidos más allá de la periferia de los ojos se encuentran también en Lestodelphys.

(03) Pelaje ventral - coloración
El pelaje ventral muestra mucha variación en su patrón general, las cuales dependen de la propia coloración de los pelos, y las características de la banda formada por estos pelos. La coloración de estos pelos ventrales es notoriamente contrastante respecto a la banda dorsal y a las laterales, sobre todo por su color entero a lo largo de cada pelo, desde la base hasta la punta, 

Figura 5.- Variación de la banda media dorsal en algunas especies de Thylamys. La banda es más oscura y ancha en la mayoría de taxa. De arriba a abajo: pusillus (CBF 012), pallidior (MVZ 173938), tatei (MVZ 135504), elegans (FMNH 22330) y venustus (CBF 002).

siendo variable entre especies (Figura 6). Es blanco nieve en pallidior y coquimbensis, blanco-crema o blanquecino en elegans, tatei, janetta, pusillus, macrurus y velutinus, y crema-ante en soricinus, venustus, cinderella y sponsoria. La coloración de los pelos ventrales en Lestodelphys es blanco nieve.

(04) Pelaje ventral - extensión longitudinal
Los pelos ventrales de color entero se disponen en Thylamys como una banda de extensión variable, tanto en longitud como en ancho (Figura 6). En cuanto a la longitud, la banda puede extenderse desde la barbilla hasta el pecho en soricinus, venustus, cinderella y sponsoria, o hasta el ano en elegans, coquimbensis, janetta, pallidior, tatei, pusillus, macrurus y velutinus. La banda de pelos de color entero se extiende hasta el ano en Lestodelphys.

(05) Pelaje ventral - ancho
Similar a la extensión longitudinal, el pelaje ventral claro se presenta de modo variable en cuanto a su ancho. Este ancho esta determinado por la presencia y ancho de las bandas intermedias de pelaje, ocupando la zona entre el pelaje ventral y el lateral (Figura 6). Estas bandas incluyen pelos de base gris-pizarra a negruzco, con las puntas gris claro a crema-ante. Pueden ser ausentes o muy angostas (menos de 5 mm a cada lado), de manera que el pelaje claro se aprecia a todo lo ancho del vientre, como en coquimbensis, pallidior, janetta, pusillus, macrurus y velutinus. En otras especies, como elegans, soricinus, venustus, cinderella, sponsoria y tatei, las bandas intermedias son más anchas (7-10 mm), resultando en una banda clara medial de menor ancho. La coloración ventral en Lestodelphys es más similar al primer grupo, con una banda clara ancha y bien delimitada.

(06) Tamaño relativo de la cola respecto a la longitud cabeza y cuerpo
En general, se considera que la longitud relativa de la cola tiene relación con los hábitos arborícolas de los Marmosidae (Tate, 1933; Hershkovitz, 1992b). En Thylamys, existe cierta 

Figura 6.- Variación del pelaje ventral en algunos taxa de Thylamys. La banda clara es más ancha o extendida en algunos taxa. De arriba a abajo: pusillus (CBF 012), pallidior (MVZ 173938), tatei (MVZ 135504), elegans (FMNH 22330) y venustus (CBF 002).

variación en el tamaño relativo de la cola, pero en general todas las especies, con excepción de velutinus, presentan la cola más larga que la longitud cabeza-cuerpo. A diferencia de la mayoría de especies en Thylamys, en Lestodelphys la cola es más corta que la longitud cabeza-cuerpo.

(07) Coloración del extremo distal de la cola
La coloración de la cola en Thylamys se debe a las características de los pelos (color, densidad) sobre las caras dorsal y ventral. Típicamente, la región dorsal es más oscura (gris plomizo o pardusco), mientras la ventral es blanca o blanquecina, y el patrón se continua a todo lo largo de la cola en la mayoría de especies, con excepción de tatei y macrurus. En tatei la punta presenta una coloración blanquecina, mientras que el tercio distal de la cola en macrurus es particoloreado. El patrón bicolor dorso-ventral es variable incluso entre poblaciones de una misma especie, pudiendo ser muy conspicuo o escasamente bicolor. El engrosamiento por almacenamiento de grasa puede afectar la coloración de la cola. En Lestodelphys el patrón es bicolor, aunque la punta de la cola es ligeramente blanquecina.

Cráneo-dentales.-

(08) Forma de los nasales en la sutura máxilo-frontal
Considerado por la mayoría de autores como un carácter de naturaleza diagnóstica para el género (Hershkovitz, 1992b), en realidad se trata de dos caracteres independientes. El primero se refiere a la expansión de los nasales en la sutura máxilo-frontal, que llega a ser mínima (con lados casi paralelos) en elegans, coquimbensis, soricinus, venustus, cinderella, sponsoria y janetta, mientras que en pallidior, tatei, macrurus, pusillus y velutinus, la expansión de los nasales es moderada, pero apreciable (Figura 7). Los nasales se encuentran notoriamente expandidos en esta sutura en Lestodelphys.

(09) Forma de los nasales posterior a la sutura máxilo-frontal
El segundo carácter se refiere al angostamiento de los nasales posterior a la sutura máxilo-frontal, y es muy evidente al compararse con el nivel de expansión en dicha sutura. Esta condición varía entre un ligero angostamiento, como se presenta en elegans, coquimbensis, pallidior, tatei, y velutinus, a un muy escaso angostamiento, como es el caso de soricinus, venustus, cinderella, sponsoria, janetta, macrurus, y pusillus (Figura 8). En Lestodelphys, posterior al ensanchamiento, se produce un notorio angostamiento en los nasales.

(10) Procesos y crestas supraorbitales
Creighton (1984) sugirió que Thylamys no presentaba desarrollo de estas características, sin embargo en algunas especies puede haber un desarrollo notorio de estos procesos, mas no en todas (ver Thomas, 1894; Tate, 1933). En algunos individuos de la clase de edad 7 (adultos viejos) se observa un marcado engrosamiento de los bordes supraorbitales, relacionando su presencia al desarrollo ontogenético. Estos procesos supraorbitales son ausentes incluso en adultos viejos de elegans, coquimbensis y soricinus, ligeramente desarrollados en venustus, cinderella, sponsoria, janetta, pallidior, tatei y pusillus, y muy desarrollados en macrurus y velutinus. El desarrollo de estos procesos es ligero en Lestodelphys.

(11) Desarrollo de cúspides estilares y forma del ectoflexo en los molares superiores
Aunque la dentición es bastante conservativa en cuanto al número y disposición relativa de los dientes, existe una ligera variación en las cúspides de los molares de Thylamys. El desarrollo de una cúspide estilar "C" en el segundo y tercer molares superiores puede usarse para diferenciar ciertas especies en Thylamys, ya que sólo se presenta en macrurus y pusillus, pero en ninguna otra (Figura 9). La presencia de esta cúspide estilar modifica el extoflexo, presentándose un borde "aserrado" en vez de una típica muesca. Una cúspide estilar "C" y ectoflexo "aserrado" en los molares superiores se presenta también en Lestodelphys.

Figura 7.- Variación en la forma de los nasales a la altura de la sutura máxilo-frontal. A la izquierda, nasales mínimamente expandidos en Thylamys elegans (FMNH 22330), a la derecha, nasales moderadamente expandidos en T. pallidior (MVZ 173938)

Figura 8.- Variación en la forma de los nasales posterior a la sutura máxilo-frontal. A la izquierda, nasales angostándose ligeramente en Thylamys tatei (MVZ 135504), a la derecha, angostándose muy escasamente en T. venustus janetta (FMNH 29170)

Figura 9.- Variación en el desarrollo de cúspides estilares y la forma del ectoflexo en los molares superiores de Thylamys. Hilera superior, vista oclusal de los molares (M2-M4) del lado derecho de T. pusillus (CBF 012); se aprecia la cúspide estilar "C" y el patrón aserrado del ectoflexo. En la hilera inferior, vista de los mismos molares (M2-M4) en T. venustus (CBF 002)

ESPECIES RECONOCIDAS Y DISTRIBUCION DE THYLAMYS

Especies reconocidas

La variación presente en los caracteres estudiados permite reconocer siete especies en Thylamys, así como varias de las subespecies referidas por Tate (1933), Cabrera (1958) y Gardner (1993). Esta composición corresponde cercanamente al grupo elegans de Tate (1933), excepto por el reconocimiento de bruchi, janetta, verax y marmota como sinónimos de pallidior, elegans, pusillus y macrurus, respectivamente (ver Gardner, 1993), y la remoción de Marmosa formosa (un sinónimo de Gracilinanus agilis, según Gardner y Creighton, 1989). La especie venusta fue reconocida por Tate (1933), pero incluida como una subespecie o sinónimo de elegans por Cabrera (1958) y Gardner (1993). Sin embargo, fue nuevamente validada a nivel específico por Palma (1994).

Además de las seis especies reconocidas por Palma (1994), Marmosa tatei Handley 1957, muestra una combinación particular de caracteres morfológicos (Tabla 4) que permite distinguirla específicamente de elegans. El taxón tatei fue reconocido como especie por algunos autores (e.g., Honacki et al., 1982), pero fue incluida en elegans por Gardner (1993) y Palma (1997). Para determinar las afinidades de otros taxa a las especies reconocidas en este estudio, propongo diagnosis detalladas y reviso sus patrones de distribución en la siguiente sección y en otras referencias (Solari, en prep.).

Las poblaciones de Thylamys en Perú, previamente referidas a T. venusta (Tate, 1933) o T. elegans (Gardner, 1993; Palma, 1997) fueron reidentificadas en base a estos caracteres. El patrón de coloración ventral permite reconocer dos especies diferentes, mientras que la forma de los nasales las distingue de elegans y venustus (Tabla 4). Al comparar estos especímenes con las descripciones originales y ejemplares tipo, se identificó a las especies T. pallidior y T. tatei.

Thylamys pallidior Thomas 1902 se distribuye en Perú, en la costa y sierra sur (ver Osgood, 1943; Pearson y Pearson, 1978), así como en la costa y sierra central (Thomas, 1902; Tate, 1933; Zuñiga, 1942). En tanto que Thylamys tatei Handley 1957 se encuentra únicamente en la costa norte, en Ancash (Streilein, 1982) y en el norte de Lima. La identificación y distribución de estas poblaciones se detalla en una sección posterior.

Hábitats principales y simpatría

Las siete especies de Thylamys que reconozco están distribuidas en el sur de Sudamérica, viviendo en ambientes abiertos y secos al este de los Andes, tales como el Chaco y la Pampa (Tate, 1933), pero también en desiertos y serranías de la vertiente occidental de los Andes (Osgood, 1943; Handley, 1957; Cabrera, 1958). Ellas ocupan hábitats secos subtropicales, aunque T. macrurus is conocida de los bosques húmedos subtropicales de Paraguay oriental (Myers, 1982; Palma, 1995), mientras que T. velutinus vive en el Cerrado y la Caatinga, en la región tropical de Brasil (Palma, 1995; Vieira y Palma, 1996). El rango latitudinal del género esta delimitado por Thylamys tatei, en la costa Pacífica del norte de Perú, 9°30' S (Handley, 1957), y por Thylamys pusillus (Birney et al., 1996) de la Patagonia, sur de Argentina, 43°45' S.

La simpatría entre especies de Thylamys está poco documentada. De la presente revisión, parece que la mayoría se encuentra especializada a ciertos hábitats, pudiendo extenderse a regiones contiguas (ver Cabrera y Willink, 1980). Debido a su extensa distribución, Thylamys pallidior (en Argentina, Bolivia, Chile y Perú) podría ser simpátrica con T. elegans coquimbensis en el desierto norte de Chile, y parapátrica con T. tatei en las lomas del norte de Perú. Cuatro individuos de T. pallidior (NMNH 541580-83) fueron identificados de Coquimbo. En el extremo sur de la Patagonia, Thylamys pusillus y T. pallidior podrían ser simpátricos (ver Birney et al., 1996), aunque Monjeau et al. (1994) listaron a T. pusillus y T. venustus (como elegans). En el norte de Argentina y sur de Bolivia, Thylamys venustus y T. pusillus coexistirían en el Chaco occidental (Redford y Eisenberg, 1992; Anderson, 1997). En la región oriental de Paraguay, alguna simpatría podría presentarse entre Thylamys pusillus y T. macrurus (ver Mapa, Fig. 1).

Nomenclatura de los taxa

Aunque el estado del nombre Thylamys es relativamente estable, existe aún confusión respecto a la nomenclatura de los nombres del nivel de especie (Monjeau et al., 1994). Creighton (1984) al proponer el uso de Thylamys como género, listó tres especies (grisea, pusilla, y velutina) que no mostraban concordancia en género gramatical. Gardner (1993), mantuvo la nomenclatura para grisea y pusilla, pero actualizó el último a velutinus. Thylamys es un nombre gramaticalmente masculino o neutro (ver Monjeau et al., 1994).
Para los nombres usados en las siguientes secciones, se sigue el Código de Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1999). Nombres específicos usados como adjetivos (Art. 31.2) deberían coincidir con el género gramatical de Thylamys. Los nombres elegans, pallidior y coquimbensis mantienen su escritura por ser adjetivos neutros. Para el caso de velutina, pusilla, macrura, venusta, sponsoria y soricina, éstos deberían corregirse a velutinus, pusillus, macrurus, venustus, sponsorius y soricinus, respectivamente. En los casos de janetta y cinderella, el primer nombre no ha sido explícitamente usado como adjetivo, mientras que el segundo se refiere a un personaje femenino; ambos deben considerarse yuxtapuestos (Art. 31.2.2) y no precisan corregirse. Finalmente, tatei es un nombre dedicado a una persona de sexo masculino (H. H. Tate), por lo que la regla de concordancia no aplica (Art. 31.1.2).

Grupos de especies en Thylamys

A fin de obtener un tratamiento organizado de las especies en Thylamys, a continuación se les agrupa en tres unidades geográficas. Estos grupos no reflejan necesariamente grupos naturales, aunque corresponden a algunos caracteres morfológicos (ver Tabla 4). Debido al énfasis en las especies presentes en Perú, aquí incluidas dentro del grupo Andino, mayores detalles respecto a los grupos Brasileño y Paraguayo se presentan en otro trabajo (Solari, en prep.).

A) El Grupo Brasileño
Incluye únicamente a Thylamys velutinus, caracterizada por poseer una cola más corta que la longitud cabeza y cuerpo, vientre de color blanco puro, con una angosta banda gris intermedia (< 3 mm), y ausencia del mechón de pelos en la base de las uñas (pes).

Cranealmente, presenta los cigomáticos extremadamente expandidos (AC > 54% LC), con procesos supraorbitales muy desarrollados, pero sin proyectarse lateralmente, y sin cresta sagital. Los nasales se expanden en la sutura máxilo-frontal, la cúspide estilar C es ausente.

Esta es la especie más diferenciada en Thylamys, su cola corta, ausencia del mechón ungual, procesos desarrollados en el cráneo, y distribución Tropical, confirman su separación como un grupo independiente. Se distribuye en el centro y sureste de Brasil (Gardner, 1993; Palma, 1995), en hábitats semiáridos del Cerrado y la Caatinga (Vieira y Palma, 1996). Su rango de distribución es bastante amplio, ocupando hábitats más tropicales que sus congeneres.

B) El Grupo Paraguayo
Las especies incluidas, Thylamys pusillus y T. macrurus, ocupan los extremos de talla dentro del género. Poseen un patrón de coloración distintivo; el vientre es blanco o blanquecino, y claramente delimitado del pelaje dorsal. Los anillos oculares no están muy desarrollados, ni extendidos anteriormente (Tabla 4). El cráneo es robusto, con procesos supraorbitales bien desarrollados; presencia de cúspide estilar C y ectoflexo "aserrado" en los molares superiores (M2, M3; Figura 9). La cola es ligeramente bicolor, pero puede ser particoloreada en macrurus. El cromosoma sexual X es submetacéntrico (Palma y Yates, 1996).

Las especies Thylamys pusillus y T. macrurus se encuentran aparentemente separadas al Noroeste y Sureste del Río Paraguay (ver Myers, 1982; Palma, 1995), respectivamente. El grupo se encuentra principalmente en los hábitats de Paraguay, incluyendo el Chaco (Palma, 1995) y el bosque húmedo subtropical (Provincia Paranaense; ver Cabrera y Willink, 1980). Sin embargo, pusillus se extiende hacia el sur y el oeste, ocupando los matorrales arbustivos del Monte y el Espinal (Mares et al., 1981; Redford y Eisenberg, 1992; Anderson, 1987), además de los pastizales de la Pampa y la Patagonia, en Argentina y Uruguay.

La especie de mayor tamaño en Thylamys es macrurus, mientras que pusillus esta entre las más pequeñas. Creighton (1985) consideró a janetta como el grupo hermano de macrurus, y a pusillus como más afín al grupo andino, como aquí definido. El tamaño de pusillus motivó a varios autores (Tate, 1933; Cabrera, 1958; Petter, 1968; Palma, 1994) a sugerir su afinidad a pallidior y/o velutinus. Investigaciones recientes (Palma y Yates, 1998) consideran a macrurus como el taxón hermano de pusillus.

C) El Grupo Andino
Es el grupo de mayor diversidad, a la vez que el más uniforme entre las especies incluidas, razón por la cual muchas de ellas se han sinonimizado entre sí en trabajos previos (Osgood, 1943; Cabrera, 1958; Gardner, 1993). Los hábitats que ellas ocupan se encuentran adyacentes a ambos lados de la cordillera. Su diversificación se debería al gradiente determinado a ambos lados de la Cordillera de los Andes, durante la última etapa de su elevamiento por sobre los 2000 m, en los últimos dos millones de años (Plio-Pleistoceno; Simpson, 1978).

La cola es siempre más larga que la longitud de la cabeza y cuerpo, pero a diferencia del grupo Paraguayo, los molares superiores anteriores no presentan cúspide estilar C, y el ectoflexo tiene forma de muesca (Fig. 9). Excepto por la descripción original (Handley, 1957) y la que aquí se presenta, existe muy poca información disponible sobre Thylamys tatei. En tres de las especies (elegans, venustus y pallidior), el cromosoma sexual X es acrocéntrico y el Y es ausente (Palma y Yates, 1996, 1998).

Incluye cuatro especies, entre ellas el tipo del género, Didelphis elegans Waterhouse 1839, y una de las últimas especies descritas, Marmosa tatei Handley 1957. Algunos taxa mencionados como subespecies o sinónimos de las especies aquí incluidas no pudieron ser evaluados. Sin embargo, se incluyó a las posibles subespecies de elegans y venustus, confirmando las relaciones previamente sugeridas, en la mayoría de los casos.

DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LOS TAXA

Debido a los múltiples nombres usados en la bibliografía para referirse a las poblaciones de Thylamys en el Perú, a continuación se presenta una descripción resumida de cada una de las especies incluidas en el grupo andino. El contenido de cada especie es discutido, así como su distribución geográfica. Todos los taxa son comparados entre sí, para reforzar sus diferencias y facilitar su identificación. En lo posible, para cada especie se incluye los sinónimos y/o subespecies relevantes, especialmente si ejemplares tipo o topotípicos estuvieron representados en la revisión de especímenes (ver Apéndice 2).

Thylamys elegans (Waterhouse, 1839)
     Didelphis elegans Waterhouse 1839. Zool. H.M.S. "Beagle", Mammalia, p. 95
     Didelphys soricina Philipi 1894
     Marmosa elegans coquimbensis Tate 1931

Holotipo -- Macho sub-adulto, BM(NH) 53.8.29.18. Valparaíso, Chile, nivel del mar.

Descripción -- Una especie de tamaño mediano dentro del grupo. Patrón dorsal bicoloreado, la banda medial ancha y notoria, gris pardusca, con largos pelos (> 8 mm). Anillos oculares desarrollados regularmente por encima y debajo de los ojos, y ligeramente hacia adelante.

Banda lateral más clara que la dorsal, predominantemente grisácea. Ventralmente con una angosta banda blanco sucio, desde la barbilla hasta el ano; en la garganta y pecho se presenta más ancho y claro que el abdomen; pelos de color entero. Una banda lateral de pelos de base gris y punta blanco sucio delimitan al pelaje ventral del dorsal lateral, pudiendo alcanzar 8-10 mm de ancho a cada lado (Figura 10). La cola es ligeramente más larga que la longitud cabeza y cuerpo; suele engrosarse estacionalmente, pudiendo llegar a más de 10 mm de circunferencia en su tercio basal; bicoloreada, la superficie dorsal es pardusco oscura, y la ventral, casi blanquecina. La cola está densamente cubierta por pelos de casi 2,5 escamas de largo, aquellos de la cara dorsal con las puntas ligeramente pigmentadas. Pie proporcionalmente mediano, superficie dorsal del pie y dedos, cubierta por cortos pelos blancos. Nasales angostos, prácticamente sin expansión alguna en la sutura máxilo-frontal, pero angostándose posterior a ésta hasta converger medialmente (Figura 11). Procesos supraorbitales no desarrollados, sin bordes ni aristas. Las bulas no están muy elevadas sobre el piso del basicráneo y se hallan separadas entre sí por más de 4 mm.

Distribución -- Restringida a la costa Pacífica de los Andes centrales de Chile (Palma, 1995). En un sentido estricto, el nombre se aplicaría únicamente a las poblaciones en las provincias de Aconcagua, Santiago y Valparaíso, entre las latitudes 31°30' S y 35° S. El límite norte lo ocupa la subespecie coquimbensis, mientras que al sur de los 35° se encuentra soricinus.

Comparaciones -- Los nasales en elegans son los más angostos entre todas las especies de Thylamys (Figura 7). Los nasales en pallidior y tatei se encuentran claramente expandidos en la sutura máxilo-frontal. En medidas externas y craneales, pallidior es mucho más pequeña que elegans, además de poseer el vientre blanco nieve. Comparado con venustus, elegans es más grisáceo dorsalmente, y posee una banda ventral blanquecina del mentón al ano (Fig. 6).

Figura 10.- Vista ventral de un individuo topotípico de Thylamys elegans de Valparaíso, Chile (FMNH 22330, macho), mostrando el patrón de coloración distintivo, con bandas intermedias de color gris bien definidas, y banda medial blanquecina a todo lo largo del vientre.

Figura 11.- Vista dorsal del cráneo de Thylamys elegans (FMNH 22330, macho).

Siguiente