OBJETIVOS

Aclarar la situación taxonómica del género Thylamys en el Perú y determinar su diversidad, proveyendo descripciones morfológicas que faciliten su identificación y diferenciación respecto a otros taxa, especialmente con T. elegans.

Actualizar la distribución de Thylamys en el Perú, presentando información detallada sobre las localidades que ocupa.

Evaluar la variación geográfica de los caracteres morfológicos y morfométricos en Thylamys elegans de Perú y Chile, y estimar la significancia de esta variación comparándola con la de otros taxa incluidos en Thylamys.

ANTECEDENTES

HISTORIA TAXONOMICA DE THYLAMYS

Originalmente, Thylamys fue propuesto como diferente de Didelphis, Marmosa, o Micoureus, incluyendo únicamente a Didelphis elegans Waterhouse 1839, la cual se convirtió en la especie tipo del género por monotipia. Otros autores, como Allen y Chapman (1897), Allen (1900, 1912), Matschie (1916) y Cabrera (1919), ampliaron su definición al considerar que Thylamys debería incluir especies actualmente en los géneros Marmosops y Gracilinanus, junto a otras especies claramente asociadas, posteriormente, a elegans (ver Tate, 1933). Thomas (1921c) usó el nombre Thylamys como un subgénero para Marmosa elegans, asociándola implícitamente al grupo de especies afines que él reconocía (ver luego).

En la primera revisión formal del género Marmosa (sensu lato), Tate (1933) reconoció cinco grupos de especies (cinerea, microtarsus, murina, noctivaga y elegans), principalmente en base a caracteres morfológicos. El grupo elegans no fue asociado al taxón Thylamys, quizás por su confusa historia; más bien, Tate (1933) sugirió una relación entre el grupo elegans y la sección microtarsus del grupo microtarsus. Posteriormente, Gilmore (1941) unió a estos taxa bajo el subgénero Thylamys, en base a tres caracteres muy marcados. Estos caracteres se refieren a la presencia adicional de mamas en la región pectoral, paladar altamente fenestrado, y patrón anular de escamas en la cola.

Cabrera (1958) utilizó el nombre Thylamys para definir un subgénero de Marmosa, siguiendo principalmente a Gilmore (1941). Aunque no fueron considerados por Cabrera (1958), los grupos de Tate (1933) se mantuvieron como grupos naturales supra específicos. Nuevas especies de Marmosa fueron descritas y asignadas a estos grupos (e.g., Handley, 1957; Petter, 1968; Pine, 1981), y reportes generales (e.g., Hall, 1981) utilizaron también esta división.

Marshall (1982) usó los nombres Thylamys y Micoureus como géneros válidos en una relación de marsupiales actuales y fósiles de Sudamérica. La única indicación respecto a su composición fue "marmosas pequeñas" y "marmosas grandes", respectivamente, señalando que este "arreglo tripartito" de Marmosa (s.l.) estaba basado en las investigaciones de Reig, Kirsch y Marshall, posteriormente publicadas en 1985 y 1987. Reig et al. (1985, 1987) incluyeron en su revisión de Didelphimorphia actuales y fósiles a los géneros Marmosa (con Marmosops como subgénero), Micoure[u]s, y Thylamys (sensu Cabrera, 1958). La composición de cada género fue detallada, de manera que Thylamys correspondía a una actualización y ampliación del sentido usado por Gilmore (1941) y Kirsch y Calaby (1977); es decir un taxón polifilético. R.H. Pine (en Reig et al., 1987; p. 7) sugirió reconocer al grupo elegans de Tate (1933) como un subgénero de Thylamys (sensu lato).

Fue Creighton (1984), quien en una revisión sistemática de la subfamilia Didelphinae elevó a Thylamys al nivel genérico, restringiéndolo al grupo elegans de Tate (1933) y listando, aunque sin definir, a las especies. Este autor reconoció la monofilia de varios de los grupos de Tate (1933), pero no los usó como subgéneros dentro de Marmosa. Gardner y Creighton (1989) definieron y elevaron al rango genérico al grupo noctivaga y la sección microtarsus del grupo microtarsus (Tate, 1933) usando los nombres Marmosops y Gracilinanus, respectivamente. Al igual que Creighton (1984), sólo se mencionó las especies incluidas, pero no su definición.

POSICIÓN DE THYLAMYS DENTRO DE LOS DIDELPHIMORPHIA

La sistemática de los marsupiales didelfimorfios ha motivado más de una revisión de los taxa actuales y/o fósiles (Creighton, 1984; Reig et al., 1985, 1987; Hershkovitz, 1992a, 1992b; Kirsch y Palma, 1995; Patton et al., 1996; Jansa y Voss, 2000), proponiendo agruparlos en familias, subfamilias y/o tribus, a fin de representar mejor sus relaciones de parentesco.

Creighton (1984) resume los principales cambios taxonómicos en la definición de los Didelphidae, que se inician con la ubicación de Dromiciops en la familia Microbiotheriidae (Reig, 1955), el establecimiento de la subfamilia Caluromyinae para incluir a Caluromys, Caluromysiops, y Glironia (Kirsch, 1977) y el reconocimiento de Thylamys y Micoureus como géneros diferentes de Marmosa (Marshall, 1982). A esto, podríamos agregar la definición de grupos naturales dentro de Marmosa (Creighton, 1984; Tabla 1a) y su posterior elevación al nivel genérico (Reig et al., 1985, 1987; Gardner y Creighton, 1989). A partir de estos cambios, muchos han sido los intentos por determinar las relaciones filogenéticas entre dichos géneros, la mayoría de ellos usando una metodología cladista (Creighton, 1984; Reig et al., 1987), aunque también otras menos ortodoxas (Hershkovitz, 1992a, 1992b), generalmente usando caracteres morfológicos. 

Creighton (1984) encontró una mayor afinidad entre el grupo elegans de Tate (1933) y Lestodelphys, lo cual le llevó a reconocer el rango genérico de Thylamys y su distinción respecto a Marmosa (sensu lato). Más que otro de los "grupos" de Marmosa (sensu Tate, 1933), el siguiente género en afinidad al nodo Thylamys-Lestodelphys fue Monodelphis. A partir de los trabajos de Reig et al. (1985, 1987; Tabla 1b) es imposible determinar alguna afinidad real para Thylamys debido a su definición polifilética, similar a la de Gilmore (1941), que incluye a priori especies de Gracilinanus. La propuesta de Hershkovitz (1992a), considerando cinco subfamilias dentro de la familia Marmosidae, tampoco permite definir afinidades para Thylamys por cuanto lo incluye en una subfamilia monogenérica (Tabla 1c).

Recientemente, Goin y Rey (1997), usaron únicamente características morfológicas para reconocer una Tribu Monodelphini, con Monodelphis como único género actual. Esta tribu sería el grupo hermano de los restantes Marmosini (Marmosa [s. l.] y Lestodelphys), en la subfamilia Marmosinae (equivalente a los Marmosini de Reig et al., 1985).

Basados en análisis de hibridación de ácidos nucleicos (ADN), Kirsch y Palma (1995) incluyeron a Thylamys y Lestodelphys en la tribu Thylamyini, que junto a Marmosops y Gracilinanus (tribu Marmosopsini) conforman la subfamilia Thylamyinae (Tabla 1d). En el estudio más completo al momento, incluyendo los quince géneros actuales, Jansa y Voss (2000) también reconocen un grupo Thylamys + Lestodelphys, basados en el análisis de pares de bases de un gen de lenta evolución. Un estudio similar, pero usando el gen citocromo b del ADN mitocondrial (Patton et al., 1996), no incluyó a Thylamys o Lestodelphys en sus análisis.

Recientes intentos por determinar afinidades filogenéticas en los Didelphimorphia, incluyen definiciones y relaciones interespecíficas en Marmosops (Mustrangi y Patton, 1997), Philander (Patton y Da Silva, 1997) y Thylamys (Palma y Yates, 1998). Estos estudios se basan en análisis moleculares, como secuenciación de bases del ADN mitocondrial (gen citocromo b), análisis cromosómicos y electroforesis de proteínas.

Más allá de evaluar las diferentes filogenias antes mencionadas, es preciso establecer un esquema de trabajo respecto a la posición filogenética de Thylamys (sensu stricto), dentro de los Didelphimorphia (sensu Gardner, 1993). Esto permitirá conocer al género más próximo a Thylamys, el cual proveerá información importante al momento de evaluar las similaridades y diferencias entre especies de Thylamys, para los distintos caracteres morfológicos discretos. Para los objetivos de esta investigación, se sigue a Creighton (1984), Kirsch y Palma (1995) y Jansa y Voss (2000), quienes consideran a Lestodelphys como el género de mayor afinidad a Thylamys.

Tabla 1.- Clasificaciones alternativas para los Didelphimorphia actuales

a) Creighton (1984)

Orden         Didelphoidea (Gray, 1821)
Familia       Didelphidae Gray, 1821
Subfamilia   Didelphinae (Gray, 1821)

         Chironectes Illiger, 1811
         Didelphis Linnaeus, 1758
         Lestodelphys Tate, 1934
         Lutreolina Thomas, 1910
         Marmosa Gray, 1821
         grupo cinerea
         grupo microtarsus
         grupo noctivaga
         grupo murina
         Metachirus Burmeister, 1854
         Monodelphis Burnett, 1830
         Philander Tiedemann, 1808
         Thylamys Gray, 1843

Subfamilia     Caluromyinae Kirsch, 1977
        Caluromys Allen, 1900
        Caluromysiops Sanborn, 1912
        Glironia Thomas, 1912

Familia       Microbiotheriidae Ameghino, 1887
        Dromiciops Thomas, 1894

b) Reig, Kirsch, y Marshall (1987)

Orden             Polyprotodonta Owen, 1866
Suborden        Didelphimorphia Gill, 1872
Superfamilia    Didelphoidea (Gray, 1821)
Familia           Didelphidae Gray, 1821
Subfamilia      Didelphinae (Gray, 1821)
Tribu            Didelphinae (Gray, 1821)

       Chironectes Illiger, 1811
       Didelphis Linnaeus, 1758
       Lutreolina Thomas, 1910
       Philander Tiedemann, 1808

Tribu       Marmosini Reig, Kirsch, y Marshall, 1985

      Lestodelphys Tate, 1934
      Marmosa Gray, 1821
      Micoureus Lesson, 1842
      Monodelphis Burnett, 1830
      Thylamys Gray, 1843

Tribu       Metachirini Reig, Kirsch, y Marshall, 1985

      Metachirus Burmeister, 1854
      Subfamilia Caluromyinae Kirsch y Reig, 1977
      Caluromys Allen, 1900
      Caluromysiops Sanborn, 1912
      Glironia Thomas, 1912

c) Hershkovitz (1992a)

Orden             Didelphidia Gray, 1821
Superfamilia    Didelphoidea (Gray, 1821)
Familia           Marmosidae Hershkovitz, 1992
Subfamilia       Marmosinae (Reig, Kirsch, y Marshall, 1985)

    Gracilinanus Gardner y Creighton, 1989
    Marmosops Matschie, 1916
    Marmosa Gray, 1821
    Micoureus Lesson, 1842

Subfamilia     Thylamyinae Hershkovitz, 1992
    Thylamys Gray, 1843

Subfamilia     Lestodelphyinae Hershkovitz, 1992
    Lestodelphys Tate, 1934

Subfamilia     Metachirinae (Reig, Kirsch, y Marshall, 1985)
    Metachirus Burmeister, 1854

Subfamilia     Monodelphinae Hershkovitz, 1992
   Monodelphis Burnett, 1830

Familia         Caluromyidae (Kirsch y Reig, 1977)
Subfamilia Caluromyinae Kirsch y Reig, 1977

   Caluromys Allen, 1900

Subfamilia     Caluromysiopsinae Hershkovitz, 1992

   Caluromysiops Sanborn, 1912

Familia      Glironiidae Hershkovitz, 1992

   Glironia Thomas, 1912

Familia       Didelphidae Gray, 1821
Subfamilia   Didelphinae (Gray, 1821)

   Philander Tiedemann, 1808
   Didelphis Linnaeus, 1758
   Chironectes Illiger, 1811
   Lutreolina Thomas, 1910

d) Kirsch y Palma (1995)

Orden           Didelphimorphia Gill, 1872
Superfamilia   Didelphoidea (Gray, 1821)
Familia          Didelphidae Gray, 1821
Subfamilia     Didelphinae (Gray, 1821)
Tribu            Didelphini (Gray, 1821)

      Didelphis Linnaeus, 1758
      Philander Tiedemann, 1808
      Lutreolina Thomas, 1910
      Chironectes Illiger, 1811

Tribu     Metachirini Reig, Kirsch, y Marshall, 1987
       Metachirus Burmeister, 1854

Subfamilia     Thylamyinae Hershkovitz, 1992
Tribu           Thylamyini Hershkovitz, 1992

      Thylamys Gray, 1843
      Lestodelphys Tate, 1934

Tribu        Marmosopsini Kirsch y Palma, 1995
      Marmosops Matschie, 1916
      Gracilinanus Gardner y Creighton, 1989

Subfamilia    Marmosinae (Reig, Kirsch y Marshall, 1985)
Tribu          Marmosini Reig, Kirsch y Marshall, 1985
      Marmosa Gray, 1821
      Micoureus Lesson, 1842

Tribu     Monodelphini Hershkovitz, 1992
      Monodelphis Burnett, 1830

Familia     Caluromyidae (Kirsch y Reig, 1977)
Subfamilia   Caluromyinae Kirsch y Reig, 1977

    Caluromys Allen, 1900
    Caluromysiops Sanborn, 1912

Subfamilia    Glironiinae Hershkovitz, 1992
    Glironia Thomas, 1910


LAS ESPECIES Y SUBESPECIES ASOCIADAS A THYLAMYS

El género Thylamys, al igual que varios otros pequeños mamíferos Neotropicales (e.g., Cryptotis, Monodelphis), ha sido conocido de escasas colectas, provenientes de áreas muy apartadas entre sí, de modo que la descripción de especies no solía basarse en series completas, que incluyeran especímenes de ambos sexos y diferentes edades (ver Hall, 1943). Este problema fue reconocido y expresado al referirse a las especies de Thylamys (Osgood, 1943; Handley, 1957; Cabrera, 1958).

Aunque actualmente se conocen las características que definen al género Thylamys (Creighton, 1984; Gardner y Creighton, 1989; Hershkovitz, 1992b), no todos los taxa incluidos han sido revisados (ver Palma, 1995; Palma y Yates, 1998). Además, los caracteres usados para reconocer ciertas especies como válidas (ver Palma, 1995) no han sido evaluados para la totalidad de los taxa, o muestran elevada variación intrapoblacional, lo que impide establecer diagnosis válidas para las especies o subespecies incluidas.

Dos casos en la historia taxonómica de Thylamys pueden ayudar a entender los problemas respecto a la aplicación de nombres específicos. Thomas (1894), usó el nombre Micoureus griseus para especímenes de Corrientes, Argentina, que, por razones de precedencia tuvo que cambiar luego a Marmosa marmota (1896). Finalmente, describió dichos especímenes como M. citella (1912), luego de compararlos con formas topotípicas de M. marmota.

Actualmente, griseus (sensu Thomas, 1894), citella, y marmota (sensu Thomas, 1896) son sinónimos de T. pusillus, mientras que griseus y marmota (sensu Thomas, 1912), lo son de T. macrurus.

Al referirse a ejemplares de Marmosa karimii, Pine et al. (1970) señalaron que la descripción original (Petter, 1968) sugería su afinidad a pallidior. Sin embargo, debido a que los caracteres dentales y craneales usados por Petter (1968) eran sujetos a variación individual y de edad, recomendaron considerar a M. karimii como co-específica con M. pusilla (sensu Cabrera, 1958). Un estudio reciente (Palma, 1995) concluyó que M. karimii es sinónimo de T. velutinus, y que poblaciones del norte de Chile, previamente asignadas a T. elegans (Pine et al., 1979), incluyen a T. pallidior.

Un breve resumen de las diferencias en los criterios de clasificación de las especies dentro de Thylamys, y ocasionalmente Marmosa, se presenta a continuación. Este resumen pretende mostrar los diferentes tratamientos respecto a la diversidad y taxonomía del género desde una perspectiva histórica.

Como originalmente propuesto (Gray, 1843), Thylamys incluyó únicamente a Didelphis elegans Waterhouse 1839. El nombre se mantuvo como un subgénero de Marmosa Gray 1821 por mucho tiempo, aún cuando la distintividad de elegans respecto a otras especies incluidas en el género era obvia (ver Thomas, 1894). A través de casi cuarenta años, Thomas describió y comparó quizás la mayor parte de los taxa de Didelphidae (s.l.), llegando a establecer relaciones entre algunas especies. Uno de los primeros nombres asociados explícitamente a elegans fue marmota, basado principalmente en tamaño y forma general, además de compartir como único carácter el hecho de "no poseer nasales posteriormente expandidos" (Thomas, 1894).

El siguiente nombre asociado a elegans, no fue un Thylamys actual. Allen y Chapman (1897) describieron Thylamys carri de la Isla de Trinidad, usando al mismo tiempo el nombre genérico para las formas "sin procesos postorbitales, con nasales no expandidos posteriormente, de casi el mismo ancho a toda su extensión" (p. 27). Posteriormente, Allen (1900) usó este mismo criterio al describir Thylamys keaysi, de Puno, Perú, y luego (1912) para incluir Marmosa caucae Thomas 1900. Todas estas especies corresponden al actual género Marmosops; la primera como sinónimo de M. fuscatus, la segunda lo es de M. noctivagus, y la última, de M. impavidus (ver Gardner, 1993).

El mayor aporte de Thomas en cuanto al conocimiento de Thylamys (s.s.), es la revisión de las formas de elegans, en la cual define dos mayores grupos "geográficos" en este complejo de especies: el grupo elegans y el grupo marmota (Thomas, 1902). Esta separación se mantuvo a lo largo de trabajos posteriores, describiendo nuevos taxa (1912, 1921a, 1921b, 1926), que resultaron en el reconocimiento final de sólo seis especies (Tabla 2a). Thomas (1902) basó el reconocimiento de elegans y sus subespecies en la distribución geográfica de las mismas, las cuales afirma, aunque apartadas, se hallan conectadas por países montañosos. Por el contrario, marmota esta separada de las otras especies "paraguayas" por el amplio Chaco. Thomas (1902) hizo la primera mención de una especie de Thylamys en Perú, al describir Marmosa elegans venusta, basado en un individuo de Cochabamba, Bolivia, y mencionando otro de Surco, cerca a Lima, aunque no incluyó a este último en la serie tipo.
Matschie (1916) usando un criterio similar al de Allen y Chapman (1897) reconoció y expandió el subgénero Thylamys para incluir además de especies asociadas a elegans, algunas relacionadas al actual Marmosops. Seis de las nueve especies listadas por Matschie (1916) corresponden a taxa dentro de Thylamys; de las restantes, dos provienen de las descripciones de Allen y Chapman (1897) y Allen (1900), mientras la tercera, T. purui, es un nombre actualmente asociado a M. impavidus (Tabla 2b).

Cabrera (1919) mencionó la región interorbitaria lisa, y los nasales de similar anchura en toda su longitud, sin ensancharse posteriormente, como los caracteres del subgénero Thylamys, siguiendo a Allen y Chapman (1897). Su lista incluyó subespecies y sinonimias para las cinco especies reconocidas (Tabla 2c), además de datos sobre su distribución. Dentro del subgénero Marmosa, incluyó dos actuales Thylamys: M. pusilla y M. velutina. Cabrera (1919) describió el engrosamiento de la cola por acumulación de grasa en elegans, señaló la distribución de venusta en Perú (Thomas, 1902), y notó el mal uso del nombre grisea por Thomas (1894).

Tate (1933) revisó todas las formas conocidas de Marmosa (s.l.) hasta ese momento, distribuyéndolas en cinco grupos equivalentes a subgéneros. Tate (1933) creía que Marmosa era "un buen género natural" de Didelphidae, y que el uso de subgéneros obscurecería la unidad del género. Cada grupo incluyó secciones sin equivalencia taxonómica alguna, y aquellas del grupo elegans carecieron de criterios geográficos o bases morfológicas. El grupo elegans se compone de dos secciones y nueve especies (Tabla 2d), por la adición de janetta, bruchi y formosa. Al igual que Cabrera (1919), Tate sólo reconoció a M. venusta venusta como presente en el Perú, representada por el ejemplar de Surco (Thomas, 1902) y otro de Matucana. Sin embargo, el ejemplar de Surco es ligeramente más claro, asemejándose a un juvenil de pallidior. Ambos ejemplares representaron el extremo norte de la distribución para el grupo elegans.

Osgood (1943) se ocupó con gran detalle de Marmosa elegans, en su revisión de los mamíferos de Chile. Su análisis sugiere que las diferencias existentes entre las formas descritas lo son sólo a nivel subespecífico, que toda la variación existente dentro del grupo elegans se debería a gradaciones geográficas, y que los vacíos de distribución reflejan la carencia de colectas en esas regiones. Consideró a soricina como una subespecie válida, removiéndola de la sinonimia de elegans; describió el tipo depositado en Chile (ver Tate, 1933, p. 217), y resaltó la validez de sus diferencias. Sinonimizó janetta (Thomas, 1926) con venusta, sponsoria con cinderella (sugerido por Thomas, 1921d), y colocó a pallidior entre las subespecies de M. elegans. Osgood (1943) mencionó una serie de ejemplares asociados a M. elegans del suroeste de Perú, Arequipa, que podrían ser parte del rango norte de M. e. coquimbensis. Consideró a pusilla y marmota como posibles variaciones del mismo tipo, y eventualmente, todas las formas podrían demostrar estar "conectadas" a pusilla, el primer nombre propuesto en este grupo.

Zúñiga (1942) y Sanborn (1949), reportaron el hallazgo de Marmosa sp. en las lomas de Atocongo, al sureste de Lima. Estos ejemplares extendieron la distribución del grupo elegans hasta la Costa central de Perú, aunque su pertenencia a este grupo no fue determinada en algún trabajo posterior. Posteriormente, Handley (1957) describió a M. tatei del departamento de Ancash, el cual representó la mayor extensión al norte del grupo elegans. Sin embargo, no hizo mención alguna a los ejemplares del valle del Rímac, Lima, o de Arequipa.

Cabrera (1958) siguió a Gilmore (1941) en el reconocimiento de Thylamys como un subgénero válido de Marmosa, incluyendo "el grupo elegans y la sección microtarsus del grupo microtarsus de Tate [1933]". Aunque posterior a los trabajos de Osgood (1943) y Handley (1957), no incluyó sus conclusiones. El subgénero Thylamys (sensu Cabrera, 1958) incluyó 12 especies, de las cuales ocho corresponden a taxa ahora en Gracilinanus, y sólo cuatro pueden considerarse actualmente como Thylamys. Cabrera (1958) consideró a pallidior, formosa, y venusta, como subespecies de Marmosa pusilla, M. velutina, y M. elegans, respectivamente (Tabla 2e). En esta última especie incluyó a los ejemplares del valle del Rímac, aunque presumió que podrían pertenecer a una subespecie no descrita o, a M. elegans coquimbensis, distribuyéndose desde Coquimbo, Chile, a lo largo del litoral Pacífico. Cabrera (1958) no hizo ninguna referencia a la especie M. tatei.

Hershkovitz (1959) clarificó la nomenclatura de algunas especies, relacionándolas a descripciones originales de F. de Azara. Consideró al crecimiento indeterminado de estos marsupiales como la causa de "adultos" de talla variable, según su edad, sugiriendo que pusilla y macrura serían sólo extremos del crecimiento de una misma especie. Va más allá de Osgood (1943), al proponer el uso de pusilla, el nombre más antiguo, como la única especie válida del grupo; todos los otros nombres se convertirían en subespecies o sinónimos de ésta. Petter (1968) describió Marmosa karimii del Noreste de Brasil, comparándola únicamente con M. pallidior y estableciendo implícitamente su afinidad al grupo elegans, sección venusta, de Tate (1933).

Tabla 2.- Especies reconocidas en Thylamys (s.s) por diferentes autores y su correspondencia con el sentido actual (Gardner, 1993; Palma, 1995, 1997).

a) Thomas (1894 a 1926).

b) Matschie (1916).

c) Cabrera (1919).

d) Tate (1933).

e) Cabrera (1958).

Kirsch y Calaby (1977) publicaron la primera lista anotada de especies de marsupiales del Mundo, basando el arreglo de Marmosa en Cabrera (1958), y siguiendo su arreglo en subgéneros, con algunas adiciones y correcciones de trabajos posteriores. Los mayores cambios dentro del subgénero Thylamys son: la ubicación de emiliae en el subgénero Marmosa, el reconocimiento de dos nuevas especies (karimii y tatei), y la validación de M. (Thylamys) formosa como diferente de velutina. La lista resultante incluyó 14 especies, seis de ellas referibles a actuales Thylamys, pero sin detallar subespecies o sinonimias.

En Perú, Brack (1974) usó el nombre Marmosa elegans coquimbensis para el pequeño marsupial de las lomas costeras de Atocongo (Lima) y Mollendo (Arequipa), siguiendo la sugerencia de Cabrera (1958). Pearson y Pearson (1978) reportaron la presencia de Marmosa elegans en varios hábitats (lomas, desierto arbustivo, serranía esteparia, y queñual), a lo largo de un gradiente altitudinal entre los 60 y 3900 m en el sur del Perú. Poco después, Pine et al. (1979), mencionaron una serie de especímenes de Arequipa como muy similares a M. elegans coquimbensis.

La primera edición del catálogo de especies de mamíferos del Mundo (Honacki et al., 1982), reconoció tres subgéneros dentro de Marmosa (Marmosa, Thylamys, y Stegomarmosa [Pine, 1972]), pero no especificó cuales especies pertenecerían a cada uno de ellos. La principal referencia para el arreglo parece ser Kirsch y Calaby (1977), sin mayores actualizaciones. Entre las especies asignables a Thylamys, M. elegans se reportó para el sur de Perú, y M. tatei para el norte (Ancash). Nowak y Paradiso (1983) listaron a Thylamys como uno de los tres subgéneros de Marmosa, incluyendo las 14 especies sugeridas por Kirsch y Calaby (1977). Sólo seis especies corresponden a actuales Thylamys, de las cuales T. tatei se reportó como presente en Perú.

En el primero de una serie de tres publicaciones (ver Reig et al., 1985, 1987), en las cuales se reconoció que Marmosa era un compuesto de varios géneros, Marshall (1982) reconoció a Thylamys como un género diferente de Marmosa. Su composición no fue indicada, excepto por la denominación de "pequeñas raposas" (p. 254). Streilein (1982) actualizó la distribución de los marsupiales sudamericanos, señalando a Marmosa tatei, pero no a M. elegans, como presente en Perú. No hubo indicación acerca de subgéneros, grupos de especies, o subespecies.

Creighton (1984) presentó una evaluación detallada de las relaciones intergenéricas dentro de la subfamilia Didelphinae (s.l.), incluyendo formalmente a los grupos de Tate (1933). Propuso reconocer a Thylamys (s.s.) como un género distinto de Marmosa (s.s.), y lo restringió al grupo elegans de Tate (1933), con ciertas modificaciones debido a nuevas especies y su revisión de especímenes. El género Thylamys incluye así siete especies, por el reconocimiento de T. pallidior como diferente de T. elegans (ver Osgood, 1943) o T. pusillus (ver Cabrera, 1958), respecto a las seis reconocidas por Kirsch y Calaby (1977). Además, trató a M.(Thylamys) formosa como miembro del grupo microtarsus, actualmente correspondiente a Gracilinanus agilis.

Reig et al. (1985, 1987) reportaron los resultados de un completo estudio sistemático que incluyó Didelphimorphia actuales y fósiles, donde el género Thylamys fue reconocido, con su composición similar a la propuesta de Kirsch y Calaby (1977), más la probable adición de lepida, emiliae, y una especie fósil. Se incluyó una sugerencia verbal de R.H. Pine para incluir las especies del grupo elegans ("i.e., elegans, formosus?, griseus, karimii, pusillus, tatei, velutinus") dentro de un subgénero en Thylamys.

Al reconocer la validez de los grupos supra específicos de Tate (1933), tal como fueron delimitados por Creighton (1984), Gardner y Creighton (1989) caracterizaron los géneros Micoureus (ver Reig et al., 1985, 1987), Thylamys (ver Creighton, 1984) y Marmosops (para el grupo noctivaga), además de describir Gracilinanus, para el grupo microtarsus. El listado de especies válidas en Thylamys es más restringido que el de Creighton (1984), por la aparente sinonimia de karimii y tatei con otras especies.

En una revisión taxonómica del género Gracilinanus, Hershkovitz (1992b) menciona una serie de ejemplares de Arequipa, Perú, como representativos de Thylamys pallidior. Éstos, serían los mismos reportados por Pine et al. (1979) como Marmosa elegans coquimbensis.
Gardner (1993) siguió la propuesta de Gardner y Creighton (1989) incluyendo sólo cinco especies nominales en el género Thylamys. Entre los sinónimos o subespecies de T. elegans se incluyó a venusta y tatei, con lo cual extendió el rango de la especie hasta el "sur de Perú".

En una revisión parcial de las especies de Thylamys, Palma (1994) reconoció a la especie venusta como diferente de elegans, asignando a venusta las poblaciones de Bolivia y Argentina, al este de los Andes (ver Tate, 1933). Como parte de sus resultados, sugirió una mayor afinidad entre elegans y el clado pallidior - pusillus, proveyendo una explicación biogeográfica para este patrón de relaciones. Palma (1995, 1997) siguió a Gardner (1993) para asignar el nombre elegans a las poblaciones en la costa del Perú, considerando a tatei como sinónimo de elegans.

Puede observarse que hasta cinco nombres han sido aplicados a las poblaciones de Thylamys en Perú: elegans, venusta, coquimbensis, tatei y pallidior. Sin embargo, la mayoría de autoridades recientes (Gardner, 1993; Pacheco et al., 1995; Palma, 1997) ha preferido usar elegans, en su sentido más amplio, para referirse a estas poblaciones. Ningún estudio del género ha permitido documentar su real diversidad, y claras diagnosis morfológicas no están disponibles, lo que impide establecer su real distribución como una aproximación al estudio de sus patrones biogeográficos en Perú y Sudamérica.