| Revista Peruana de Biología
Vol. 5 • Nº 1 • 1998 |
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EL FENÓMENO EL NIÑO 1992-93: SU
INFLUENCIA EN LA BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE Tagelus dombeii
Victor Ishiyama* y Betty Shiga*
RESUMEN
El fenómeno El Niño 1992-93, indujo un incremento en la cantidad de ejemplares maduros y
en desove de gametos de Tagelus dombeii, debido al aumento de la temperatura superficial
del mar. La proporción de sexos fue de 1,2:1,0 a favor de las hembras. En la
gametogénesis acelerada, sediferenció: ovogonias y ovocitos (en previtelogénesis)
ovocitos I (en vitelogénesis primario) y ovocitos II (en vitelogénesis secundario). La
escala de madurez gonadal, con altos porcentajes de ejemplares maduros y en desove ve, y
pocos inmaduros y en desarrollo, se clasificó en: Indiferenciados, inmaduros, en
desarrollo, maduros y desovados.
ABSTRACT
The El Niño 1992-93 phenomena incremented the number of matures males and females, and
induced the spawning of Tagelus dombeii, due to the rise of the sea water temperature. The
sex proportion was 1.2:1.0, (female:male). In the accelerated gametogenesis, we
differentiated : oogonias and oocytes (previtelogenesis), ovocytes I (primary
vitelogenesis) and ovocytes II (secondary vitelogenesis). The maturity scale, with high
percentage of matures specimens and in spawning, and scarce immaturity and in development,
were classificated in : non differentiated, immaturity, mature and spawn.
Palabras clave: Reproducción, Tagelus dombeii, Solercuticlae.
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INTRODUCCIÓN
Durante 1992-93, se presentó el fenómeno El Niño, que se caracterizó por la
inestabilidad de las condiciones atmosféricas y oceánicas que generó ondas de calor,
con máximo en los meses de febrero, junio y agosto de 1993, para ir declinando
paulatinamente.
El fenómeno El Niño influye en forma distinta en los diferentes niveles del ecosistema,
lo que se refleja en el comportamiento de las especies y sus pesquerías; algunos
invertebrados marinos son afectados, produciendo mortandad; en otras induce a un
incremento acelerado de la madurez gonadal, que se manifiesta en porcentajes elevados de
ejemplares en evacuación de gametos, y en otros se produce una mortandad para luego
recuperar su equilibrio.
La especie más estudiada durante el fenómeno El Niño 1982-83 fue la concha de abanico
Argopecten purpuratus, de la Bahía de Independencia, Pisco y de la Zona del Callao, Lima,
trabajos que fueron realizados por Wolff, (1984, 1985 y 1988); Valdivieso & Alarcón
(1985); Mejía et. al. (1985), Mendo et. al. (1988), Vargas et. al. ( 1988); Yamashiro
& Mendo (1988) Chávez & Ishiyama (1989), Yamashiro & Espino (1991). También
se realizaron estudios sobre mitílidos en la Bahía de Independencia, Pisco y en la
Bahía de Ancón, Lima (Soenes, 1985 ; Arntz & Valdivia, 1985 ; Tarazona et al.,
1988).
Los estudios sobre la influencia que pueda ejercer el fenómeno El Niño en el
comportamiento reproductivo de otras especies de moluscos que tienen importancia
económica para el país es de vital importancia para poder comprender los cambios que
ocurren y tenerlos presentes para otros fenómenos El Niño que ocurrirán en el futuro.
Tabla 1.
Proporción de sexos de Tagelus dombeii
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| MESES |
HEMBRAS
N (%) |
MACHOS
N (%) |
RELACIÓN
H : M |
| My-92 |
11 (47,8) |
12 ( 52,20) |
1,0:1,0 |
| Jn |
13 (48,1) |
14 ( 51,9) |
1,0:1,0 |
| Jl |
09 ( 50,0 ) |
09 ( 50,0) |
1,0:1,0 |
| A |
17 ( 58,6) |
12 ( 41,4) |
1,4:1,0 |
| S |
13 ( 61,9) |
08 ( 38,1) |
1,6:1,0 |
| O |
12 ( 54,5) |
10 ( 45,5) |
1,2:1,0 |
| N |
14 ( 58,3) |
10 ( 41,7) |
1,4:1,0 |
| D |
15 ( 51,7) |
14 ( 48,3) |
1,0:1,0 |
| E-93 |
21 ( 75,0) |
07 ( 25,0) |
3,0:1,0 |
| F |
15 ( 56,7) |
12 ( 44,3) |
1,2:1,0 |
| M |
16 ( 45,7) |
19 ( 54,3) |
1,0: 1,2 |
| A |
18 ( 47,4) |
20 ( 51,3) |
1,0:1,2 |
| My |
23 ( 62,2) |
14 ( 37,8) |
1,6:1,0 |
| Jn |
19 ( 48,7) |
20 ( 52,6) |
1,0:1,0 |
| Jl |
25 ( 62,2) |
15 ( 37,5) |
1,6:1,0 |
| A |
16 ( 47,0) |
18 ( 53,0) |
1,0:1,2 |
| S |
15 ( 38,5) |
24 ( 61,5) |
1,0:1,6 |
| O |
22 ( 64,7) |
12 ( 35,3) |
1,8:1,0 |
| TOTAL |
294 ( 54,0) |
250 ( 46,0) |
1,2:1,0 |
Esto indujo a trabajar con el bivalvo "concha navaja" Tagelits dombeii de la
zona de San Bartolo, Lima, durante el fenómeno El Niño 1992-93, para obtener
información sobre el comportamiento reproductivo de la especie y comparar los resultados
con los obtenidos en condiciones oceanográficas normales.
MATERIALES Y MÉTODOS
De mayo de 1992 a octubre de 1993, en la playa de San Bartolo (12° 23'S, 76° 47'0) se
realizó la recolección al azar de un total de 544 ejemplares de T dombeii con un
promedio mensual de 30 individuos. En el laboratorio se tomaron las mediciones
morfométricas de cada ejemplar, para luego extraer las gónadas y fijarlos en formol al
10% en agua de mar; posteriormente se les incluyó en Paraplast.
Los cortes histológicos de 7 µm. de grosor, se deshidrataron y las láminas
histológicas se colorearon con Hematoxilina-Eosina, esto nos permitió tener una
secuencia de los fenómenos que están ocurriendo durante la madurez gonadal, durante el
ciclo reproductivo anual. Las observaciones morfológicas y el análisis histológico nos
han permitido encontrar resultados sobre la primera madurez, la gametogénesis, madurez
gonadal y el comportamiento reproductivo en general.
RESULTADOS
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS.
T dombeil se distribuye desde Panamá a Valdivia en Chile (Alamo & Valdivieso, 1987);
como en la mayoría de los moluscos, no se observa dimorfismo sexual, la gónada se
localiza en la masa visceral del animal; su tamaño y color varía de acuerdo a la madurez
gonadal, en los machos cambia del color crema (inmaduro) al lechoso (maduro) y en las
hembras del color crema (inmaduro) al marrón (maduro).
La estructura histológica de la gónada, presenta un epitelio cúbico simple, seguido del
tejido conectivo denso irregular, cuyas fibras colágenas, con las fibras musculares, se
disponen en forma circular, longitudinal y oblicua formando una capa muscular gruesa que
de trecho en trecho se introduce en los espacios que quedan entre los folículos o
túbulos seminíferos. El tubo digestivo atraviesa la gónada en toda su longitud (fig.
6a, b, f).
Los datos sobre la relación de sexos fue de 1,2: 1,0 a favor de las hembras (tabla 1). El
ancho de T dombeii que fueron colectados al azar, fue de 41,7 a 90,4 mm, con un promedio
de 73,8 mm, (los machos de 42,3 a 90.4 mm. y las hembras de 41,7 a 90,0 mm.) (fig. 1 y 2);
la mayor cantidad de ejemplares se encontraron de 64.0 a 79.0 mm (fig. 1) y el promedio
del ancho mínimo fue de 54,5 mm y el máximo de 86,0 mm. (fig. 3).
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Fig. 1.- Tamaño
del ancho de Tagelus donbeii, colectados de mayo del 92 a octubre del 93 |
Durante el fenómeno El Niño 1992-93 fue difícil determinar la talla mínima de primera
madurez real, debido al incremento acelerado de ejemplares maduros y en desove, en estas
condiciones, se observó a las hembras a partir de los 54 mm y a los machos de los 59 mm
del ancho de la valva, estos datos son de suma importancia para determinar el potencial
reproductivo de la especie.
Mientras que la longitud de los animales fue de 21 a 30 mm con un promedio de 23,4 mm (los
machos de 21 a 25 mm = promedio 23 mm y las hembras de 21,9 a 30,8 mm = promedio 23.8
mm)(fig. 4). El peso total del animal (valvas + vísceras) fue de 16,6 a 27,1 g con un
promedio de 2 1,0 g y el peso de las vísceras o partes blandas del animal (sin las
valvas), fue de 7,5 g a 15,2 g con un promedio de 10,6 g, siendo evidente que el 50% del
peso total del animal corresponde a las valvas (fig. 5), El peso total del animal y el
peso de las partes blandas (vísceras) del animal fue mayor en junio, de setiembre (1992)
a marzo (1993), en junio y en octubre (1993), coincidiendo con la máxima madurez de T
dombeii, y los menores pesos, en julio (1992), de enero a mayo, en Julio y en setiembre
(1993), con el desove de gametos (fig. 5 y 8).
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Fig. 2.-
Promedio mensual del ancho de Tagelus dombeii |
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Fig. 3.- Promedio
mensual del ancho mínimo y máximo de Tagelus dombeii |
- Ovogénesis.- De acuerdo a la rápida diferenciación de los gametos, se
pudieron determinar las siguientes características:
- Ovogonias, muy pequeñas, fusiformes o esféricas, el núcleo ocupa casi toda
la célula, se encuentran adheridas a la pared del folículo, tienen un promedio de 18 µm
de diámetro.
- Ovocito de I orden, donde se inicia la síntesis del vitelo
(previtelogénesis), las células van aumentando de tamaño, tomando la forma ovalada a
cuadrangular, con un promedio de 55 µm de diámetro; luego los ovocitos adquieren la
forma rectangular hasta la forma de una gota de agua (vitelogénesis primaria), están
adheridos a la pared del folículo, tienen un promedio de 85 x 102 µm.
- Ovocitos de II orden, (vitelogénesis secundaria) los gránulos del vitelo
llenan el citoplasma, adoptan la forma esférica y quedan libres en la cavidad del
folículo o toman la forma poliédrica por la presión que ejercen unos contra otros al
llenar los folículos, tienen un promedio de 95 µm, listos para ser desovados.
- Escala de madurez gonadal.- Los procesos de maduración de la gónada se
determinaron por el estudio histológico secuencial, durante todos los meses que duró el
estudio y que fueron complementados con las observaciones morfológicas de las gónadas,
esto nos permitió determinar cinco estadíos de madurez gonadal:
- Indiferenciado, la gónada flácida, con los folículos y túbulos seminíferos
muy pequeños, no se puede diferenciar el sexo del animal (fig. 7a) ; están considerados
los juveniles que no han Ilegado a la primera madurez y los que han realizado la
evacuación total de gametos.
- Inmaduros, en las hembras, los folículos comienzan a crecer por la
proliferación de ovogonias y ovocitos, que se encuentran adheridos a la pared del
folículo (fig. 6a). En los machos, los túbulos seminíferos pequeños con
espermatogonias y espermatocitos (fig. 7b).
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Fig 4.-
Promedio mensual de la longitud (mm) de Tagelus dombeii |
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Fig 5.- Promoción
del peso total y del peso de las visceras de Tagelus dombeii |
Figuras n° 6-7
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Fig 8.-
Porcentajes de los estadios de madurez gonadla de Tagelus dombeii |
En desarrollo, en las hembras, los ovocitos van tomando la forma elongada y se
mantienen unidos a la pared del folículo por el pie o pedúnculo, algunos se desprenden y
toman la forma esférica y quedan libres en la cavidad folicular (fig. 6b). En los machos,
se observan espermatogomas, espermatocitos y algunos espermatozoides (fig. 7c).
Maduros, en las hembras, los folículos grandes están Ilenos de ovocitos
maduros, que se encuentran libres en la cavidad (fig. 6c). En los machos, los túbulos
seminíferos bien desarrollados, con espermatogonias, espermatocitos y espermatozoides
compactos que se disponen en forma radial hacia la luz del túbulo seminífero (fig.7d).
Evacuación, la evacuación de los gametos en los machos y en las hembras se
produce por emisiones alternadas; en una fase inicial, se observan espacios vacíos en los
folículos y túbulos seminíferos, que se van haciendo más notorios, hasta que se
produce la evacuación total de los gametos (fig. 6 d,e,f y 7 e,f).
REPRODUCCIÓN
Es evidente que el aumento de la temperatura superficial del mar, como consecuencia de el
fenómeno El Niño 1992-93, provoco un incremento en la madurez gonadal de los ejemplares
de T donibeii. De mayo de 1992 a octubre de 1993 se observaron porcentajes altos de
ejemplares maduros y en evacuación, debido a que los gametos comenzaron a madurar en
forma acelerada.
En las hembras, la evacuación de gametos, del 20% en mayo de 1992, aumentó al 60 y 50%
en junio y julio, respectivamente; descendió al 12% en agosto y fue incrementando
paulatinamente hasta noviembre (60%), disminuyó al 13% en diciembre, para incrementar
nuevamente hasta 55 y 60% en enero y febrero de 1993, respectivamente, para descender al
22% en marzo y aumentar al 55% en mayo y 58% en junio, e ir disminuyendo al 20% en julio,
12% en agosto e ir aumentando hasta el 60% en octubre de 1993. Los ejemplares en
evacuación de gametos estaban precedidos de ejemplares maduros en porcentajes altos entre
75 al 80% (fig. 8).
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Fig 9.- Tamaño
del ancho (mm) de Tagelus dombeii en ejemplares maduros y en evacuación de gametos |
Los ejemplares inmaduros y en desarrollo, se observaron en porcentajes bajos (fig. 8). La
mayor cantidad de ejemplares maduros y en evacuación de gametos se encontraron entre 64 y
79 mm del ancho del animal (fig. 9).
DISCUSIÓN
Con el fenómeno El Niño 1982-83, se comienzan a realizar estudios sobre la flora y fauna
de nuestro litoral y las consecuencias positivas y negativas de las mismas; durante
1982-83, la especie más estudiada fue la concha de abanico Argopecten purpuratits, debido
a la proliferación que se produjo como consecuencia del aumento de la temperatura del mar
(Wolff, 1984a); durante el post El Niño se observaron porcentajes altos de ejemplares en
desove, inicialmente en forma irregular, para ir incrementando en intensidad y, a]
estudiar los cortes histológicos de las gónadas, en las partes desovadas se producía un
rápido desarrollo de la gametogénesis (Chávez & Ishiyama, 1989; Ishiyama &
Shiga, 1997). Illanes et al.,( 1985) describe que el aumento de la temperatura del mar a
21° C estimuló la evacuación de gametos, coincidiendo con lo reportado por Loosanoff
& David (1952), Sartry (1963, 1966), Wolff (1988), Vargas et al. (1988), quienes
observaron que el índice gonadosomático fue evidente cuando la temperatura del agua de
mar llegó hasta 25°C y de 17° a 20°C, respectivamente; mientras que Samamé et al.
(1985a, b, 1986), Mendo et.al (1988), Chávez & Ishiyama (1989) e Ishiyama & Shiga
(1997) sugieren que el aumento de las poblaciones de Argopecten purpuratus fue más
intenso durante el post El Niño.
En otras especies de moluscos, sólo se reporta el trabajo en Aulacomya ater y Semymitilus
algosus en la Bahía de Ancón y Bahía Independencia, donde se reporta que el fenómeno
El Niño 1982-83 fue negativo para ambas especies, debido a que produjo una gran
mortandad, para iniciar su recuperación en octubre de 1983 para ambos mitílidos de la
Bahía de Ancón, y en agosto de 1986 en la Bahía Independencia (Soenes, 1985; Arntz
& Valdivia, 1985; Tarazona et al, 1988).
Durante el fenómeno El Niño 1992-93 observamos que T. dombeii incrementó su producción
de ejemplares maduros y en desove de gametos, debido al aumento de la temperatura
superficial del mar. Los estudios sobre aspectos de la reproducción de los moluscos
durante el fenómeno El Niño son insuficientes y se deben ampliar a otras especies.
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, por el apoyo económico, que hizo posible
la culminación del proyecto.
Ver referencias
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* Laboratorio de Reproducción y Biología del
Desarrollo, Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Nacional Mayor de San Marcos
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