Revista Peruana de Epidemología - Vol. 8 Nº 2 Julio 1995

ESPECIES DE LA FAUNA ANOFELINA, SU DISTRIBUCIÓN Y ALGUNAS
CONSIDERACIONES SOBRE SU ABUNDANCIA
E INFECTIVIDAD EN EL PERÚ

Calderón, G.* Fernández, R.** Valle, J.***

 

RESUMEN

Desde 1975 hasta el presente han sido efectuadas colectas de mosquitos a fin de actualizar la relación de especies de Anopheles en el Perú y determinar su distribución e importancia en la transmisión de la malaria.

Reportamos aquí la presencia de 43 especies de anofelinos, de las cuales siete son registros nuevos para el Perú. Este reporte está basado en publicaciones citadas, y colectas hechas por los autores y por personal del Programa de Control de Malaria. Usando la técnica de disección de glándulas salivales y ELISA para esporozoitos, 10 especies son incriminadas como vectores potenciales de malaria (Principales y Secundarios) y dos como vectores accidentales.

Palabras clave: Anopheles, distribución, vector, malaria, mosquitos, zancudos, Perú.

SUMMARY

Mosquito collections have been made since 1975 to present, in orden to update the list of Anopheles in Perú, their distribution and to determine their roles in malaria transmission; here we report the presence of 43 Anopheline species, of which seven species are new records for Perú.

This report is based on the cited literatura, our own collections, and material collected by personnel of the Malaria Control Programm of the MOH. Using of salivary gland dissections and ELISA sporozoite techniques, ten species are incriminated as potential malaria vectors (Principal and secondary) and two as accidental vectors.

Key words: Anopheles, distribution, vector, malaria, mosquitoes, Peru.


Rev. Perú Epidemiol. 1995; 8 (1): 5-23

 

 

 

INTRODUCCIÓN

El resurgimiento de la malaria en nuestro país en forma sostenida ha rescatado el interés por el estudio de sus vectores. Por esta razón, los autores consideramos de gran importancia presentar este trabajo que reúne los resultados de las colectas de mosquitos realizadas por diferentes autores y por nuestro propio trabajo de campo y laboratorio a lo largo de los últimos 20 años, actualizando así los trabajos de Morales (1971) y Calderón et al (1973 y 74)

MATERIALES Y MÉTODOS

Hemos recopilado -y aquí mostramos- la distribución de las especies de anofelinos por departamentos, así como la distribución altitudinal, longitudinal y por regiones naturales de las especies que debido a evidencias epidemiológicas consideramos como vectores potenciales principales y secundarios y vectores accidentales.

Esta información fue obtenida por diversos autores y por nosotros mismos de estudios transversales y longitudinales en diversas partes de nuestro territorio mediante colectas de mosquitos usando capturas con cebo humano, trampas de luz y trampas Shanon.

Usando la técnica de disección de glándulas salivales y la prueba de ELISA en ESPOROZOITOS, examinamos los vectores en cuanto a su papel como vectores potenciales de Malaria (Principales y Secundarios), así como aquellos que sólo tienen papel de vectores accidentales.

 

RESULTADOS

En la Tabla 1, se incluye 43 especies de Anophelinos por departamentos, siete de las cuales se reportan por primera vez, seis de Anopheles y una de Chagasia, las cuales son:

Tabla1. Distribución se los anophelinos segun géneros, subgéneros especies y departamentos en el Perú. 1995 

Tabla 1

An. (Nys.) dunhami (= trinkae), fue indicada el año 1987 por Hayes et al, en Cutibireni, Puerto Prado y Puerto Ocopa (Satipo).
An. (Ker.) lepidotus, por Calderón et al en Cutibireni y Puerto Ocopa (Satipo), en 1985.
An. (Nys.) evansae (= noroestensis), por Calderón y León, 1993, en Las Mercedes, El Triunfo, Tres Islas y Florida Alta (Madre de Dios).
An. (Ano.) calderoni n.sp., por Wilkerson, 1991 en Salitral (Sullana, Pinta); Baños de Boza, Chancay (Lima) y Luisita (Independencia, Pisco, Ica).
An. (Nys.) galvaoi, por Calderón y León, 1993 en El Triunfo (Puerto Maldonado, Madre de Dios).
An. (Lop.) squamifemur, por Femández en el río Tahuanía (Ucayali) y el río Pastaza (Loreto) en 1995. Chagasia fajardoi, por Calderón et al en Cutibireni (Satipo), en 1985.

En el Mapa 1, presentamos todas las especies que son incriminadas como vectores potenciales principales y secundarios en la transmisión de malaria en el Perú y en el Mapa 2, presentamos la distribución aproximada de los vectores principales, según las regiones naturales de Costa, Yunga marítima y fluvial y la Selva alta y baja del Perú.

En la Tabla 2, se indican las evidencias epidemiológicas: domesticidad, antropofilia, abundancia, distribución y susceptibilidad a la infección plasmodial de los vectores principales y secundarios; y en la Tabla 3, señalamos la distribución altitudinal de las especies que por sus evidencias epidemiológicas son incriminadas como vectores.

Mapa1

Mapa 2


Por vertientes (regiones naturales), observamos la siguiente distribución:

Valles de la Vertiente occidental (Costa y Yunga marítima):

An. pseudopunctipennis
An. albimanus
An. calderoni

Valles interandinos (Yunga fluvial):

An. pseudopunctipennis

Valles Orientales: - Yunga fluvial y Selva Alta (Rupa Rupa):

An. pseudopunctipennis,
An. dunhami,
An. nuneztovari,
An. rangeli,
An. oswaldoi.

- Selva Baja (Omagua)

An. benarrochi,
An. darlingi,
An. evansae
An. nuneztovari,
An. rangeli y
An. oswaldoi.

En las Figuras 1 y 2, presentamos un esquema del corte transversal del suelo peruano a nivel del grado 50 y del grado 120 de latitud sur, apreciándose la distribución altitudinal de las especies principales y secundarias de la transmisión de malaria.



VECTORES PRINCIPALES.
-

ANOPHELES (ANOPHELES)

PSEUDOPUNCTIPENNIS , Theobald, 1901.
Esta especie es incriminada como el vector principal de malaria en el Perú; fue notificada por primera vez por Shannon (1930), quien refiere su hallazgo en la Costa, en el valle del Rímac (vertiente occidental) y en la vertiente oriental de los Andes, en el río Perené (Junín).

DISTRIBUCIÓN POR VERTIENTES.-

Valles de la Vertiente Occidental.- En las encuestas epidemiológicas realizadas de 1953 a 1957 el Ministerio de Salud (1958), hizo un levantamiento entomológico en el país, encontrándose An. pseudopunctipennis desde Tumbes hasta Tacna. Altitudinalmente en la vertiente occidental, se le ha encontrado desde el nivel del mar hasta los 2.250 msnm. en Churín y 2.373 en Matucana (Lima).

An. pseudopunctipennis, en la Costa Norte destaca en abundancia por encima de los 400 msnm. en los valles del río Calvas, Chira y Piura. Trabajos de 12 meses de colecta consecutivas en el Río Bigote (Alto Pinta), señalan los meses de Febrero a junio, como los de mayor densidad. Calderón y Napán en 1970, encontraron 392 mosquitos picando a un hombre por noche (IPHN), en el mes de Abril en Pajonal (Bigote-Piura).
Por debajo de 100 msnm. en los valles de Zarumilla, Tumbes, Chira, Calvas y Bajo Pinta, la especie se encuentra en escasa densidad y es desplazada a un segundo lugar según Calderón et al (1974) y a un tercer lugar según el mismo autor (1993).

 

Valles Interandinos.- Según las encuestas del Ministerio de Salud (1958),es la única especie presente en las áreas de Yunga fluvial como en el río Alto Marañón y sus afluentes (Departamentos de Cajamarca, La Libertad, Ancash), hasta el valle del Mantaro (Junín, Huancavelica y Ayacucho), Pampas y Pachachaca (Ayacucho y Apurimac), como los valles más importantes. Altitudinalmente se le ha encontrado hasta altitudes de 2.600 msnm. en Cantay (Ancash) y 2.670 msnm. en Huaranjayo (Huancavelica). El reporte de hallazgo más alto corresponde al citado por Villalobos (1944), quien refiere su existencia a 3.200 msnm. en Parco, localidad vecina a Jauja (Junín).

TABLA 1: DISTRIBUCIÓN DE LOS ANOPHELINOS SEGÚN GÉNEROS, SUBGÉNEROS ESPECIES Y DEPARTAMENTOS EN EL PERÚ, 1995.

MAPA 1: VECTORES PRINCIPALES Y SECUNDARIOS DE MALARIA EN EL PERÚ

MAPA 2:DISTRIBUCIÓN DE LOS VECTORES PRINCIPALES DE MALARIA SEGÚN REGIONES NATURALES EN EL PERÚ

TABLA 2: EVIDENCIAS EPIDEMIOLÓGICAS DE LOS VECTORES PRINCIPALES Y SECUNDARIOS EN EL PERÚ, 1995

TABLA 3: DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL DE LAS ESPECIES DE ANOPHELES INCRIMINADAS EN LA TRANSMISIÓN DE MALARIA, SEGÚN REGIONES NATURALES, PERÚ 1995

FIGURA 1: DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL DE LOS VECTORES PRINCIPALES Y SECUNDARIOS DE MALARIA EN EL PERÚ(Perfíl de suelo peruano paralelo 5º latitud sur).

FIGURA 2: DISTRIBUCIÓN ALTITUDINAL DE LOS VECTORES PRINCIPALES Y SECUNDARIOS DE MALARIA EN EL PERÚ(Perfíl del suelo peruano paralelo a 12º latitud sur).

Valles de la Vertiente Oriental.- En la vertiente oriental consideramos la regíon de Yunga fluvial (entre 1500 a 2500 msnm.) y el área de Rupa Rupa o Selva Alta (300 a 1500 msnm.). La especie es reportada para la vertiente oriental de los departamentos de Cajamarca, Amazonas, San Martín, Huánuco, Pasco, Junín, Huancavelica, Ayacucho, Apurimac y Cusco. Morales (1971), refiere su hallazgo en Madre de Dios.

En esta región natural, la especie ha sido encontrada desde los 300 msnm. aproximadamente en Juanjuicillo vecina de Juanjui (San Martín), hasta 1.700 msnm en localidades del valle de La Convención (Cusco).

Calderón et al (1974) señalan que la especie no había sido reportada para el río Ene, mientras que Hayes et al (1987), refieren su presencia en este valle.

Continúa sin información la presencia de esta especie, en los ríos Cenepa y Santiago (Dpto. Amazonas).

An. pseudopunctipennis no ha sido encontrada, hasta la fecha, en el Llano Amazónico propiamente dicho.

En cuanto a su abundancia, Acosta y Napán (1967), señalan un IPHN de hasta 308 mosquitos en selva alta norte, en el mes de Febrero en Jaén, Cajamarca; y Calderón et al en 1985-86 reportan para la selva central un IPHN de 43 mosquitos en el mes de septiembre en Puerto Ocopa, Satipo (Junín), diferencia que obedecería al tipo de régimen de lluvias y competencia de la especie en el criadero.

 

IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIÓN

An. pseudopunctipennis es una especie altamente doméstica y de marcada preferencia antropofílica, picando al hombre en el intra y peridomicilio, siendo su mayor actividad hematofágica de 18:00 a 24:00 hrs. y de 04:00 a 06:00 hrs.; fue reportada con glándulas salivales positivas a esporozoítos por Hayes et al (1987) mediante técnicas de desección en ejemplares del río Ene, y mediante técnicas inmunológicas (Prueba de ELISA), por Rogers y Calderón (1988), en material colectado durante 12 meses en el valle Bajo Chira en las localidades de Salitral y Querecotillo (Sullana-Piura).

En resumen An. pseudopunctipennis es la especie de más amplia distribución en el suelo peruano, encontrándosela en casi todos los Departamentos del Perú, a excepción de Ucayali y Loreto (Tabla 1) y en las regiones naturales de Costa, Yunga marítima, Yunga fluvial y Rupa Rupa (Selva Alta). Asciende con poblaciones capaces de transmitir la malaria hasta los 1,800 msnm. en algunos valles de la costa hasta los 2,400 msnm. en los valles interandinos propiamente dichos (Yunga fluvial), y alrededor de los 400 a 1200 msnm. en selva alta; por las evidencias epidemiológicas mencionadas constituye el principal vector de malaria en nuestro país.

 

ANOPHELES (NYSSORHYNCHUS)
ALBIMANUS Wiedemann, 1821.

Durante las encuestas preliminares al Plan de Erradicación de la Malaria, el Ministerio de Salud (1958) y Acosta et al (1964), reportan su presencia solamente en los valles nor occidentales de la costa peruana, como Tumbes, Chira, Calvas y Bajo Piura, y focos aislados en Lambayeque y el valle del río Jequetepeque (La Libertad), constituyendo la especie predominante y siendo incriminado como el vector potencial más relevante en estas áreas.

El año 1976, esta especie se reporta en el valle de Chicama (La Libertad) y en 1980 en Lacramarca (Santa-Chimbote-Ancash), en el grado 09º04'de Latitud sur, siendo este el umbral máximo de su dispersión latitudinal referido hasta el momento.

El límite de su dispersión altitudinal en la vertiente occidental se encuentra a 1.080 msnm., en Las Vegas (Ayabaca-Piura).

Ha sido referida para Jaén a 750 msnm, faltando verificar su presencia.

Trabajos seriados de 12 meses consecutivos para medir su densidad efectuados en Corrales (Tumbes), Empreñadero (Chira) y La Tina (Calvas) el año 1970, nos muestran la abundancia de la especie en un 99 %, 72 % y 94 % respectivamente y nos dan un Indice de Picadura Hombre Noche (IPHN) de hasta 752 (Abril), 649 (Junio) y 300 (Marzo) respectivamente, para las localidades citadas.

Durante 5 años (Junio 1987 Mayo-1992), Calderón et al (1995) en la localidad CP-6 de la Colonización San Lorenzo (Tambogrande-Piura) realizaron un estudio de variaciones de la abundancia estacional de la especie y encontraron que los meses de Febrero a Junio eran los de mayor densidad. El promedio de IPHN de los 5 años demuestra que Febrero con 111, y Mayo con 117 mosquitos picando a un hombre por noche, son los meses de mayor IPHN promedio, y que los meses de Julio a Enero son de poco riesgo en la transmisión estacional de malaria local. Asimismo, comprueban que la Trampa Luz New Jersey es el mejor método para muestreos y evaluación de las medidas de control de esta especie, por su alto fototropismo positivo.

Calderón y Llancari en Kroeger y Alarcón (1993), en un estudio longitudinal en 6 localidades, reportan a An. albimanus ocupando el 97% de la fauna anofelina en el Bajo Piura y el 43% en el Alto Piura. Los meses de mayor abundancia en el Bajo Piura corresponden a los meses de Febrero a Mayo, siendo el más alto IPHN en Narihualá (Catacaos), con 532 especímenes en Febrero; y en el Alto Piura en San Pedro (Chulucanas), los meses de Marzo a Mayo son los de mayor abundancia y el mayor IPHN de 70,5 mosquitos corresponde al mes de Marzo.

IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIÓN

An. albimanus, es una especie de alta densidad e invasividad domiciliaria, pica tanto al hombre como a los animales domésticos. Rogers y Calderón(1988) realizaron pruebas inmunológicas para demostrar su infección por plasmodios en Salitral y Querecotillo (Sullana-Piura) con una tasa de 7,1% y 5,5% respectivamente, y con un mayor riesgo de transmisión durante los meses de Febrero y Julio entre las 20:00 y 22:00 hrs. en que las tasas de picadura horaria son mayores.

En Nicaragua y México, Frederickson(1993) señala que el máximo de actividad de picada ocurre en el horario de 20:00 a 23:00 tanto en el intra como en el peridomicilio, resultados que son similares a los encontrados por nosotros. Frederickson señala también que albimanus tiene una mayor susceptibilidad a P. vivax, pero que en el campo las tasas esporozoíticas son muy bajas, similar a los resultados dados por Lourdes Paz en Kroeger y Alarcón (1993), quien procesando material nuestro, procedente del Alto y Bajo Piura, informa que la especie resulta positiva a la prueba de ELISA para esporozoíto para P. vivax, con tasas muy bajas (0,085 y 0,019 %).

Por las evidencias aquí referidas, An. albimanus, constituye un importante vector de malaria en las áreas por debajo de los 450 msnm., gracias a su alta densidad, su domesticidad e infectividad natural en los departamentos de Tumbes y Piura, así como en áreas de Lambayeque, La Libertad y Santa(Ancash).

 

ANOPHELES (NYSSORHYNCHUS)
DARLINGI Root, 1926

Esta especie fue señalada para el Perú por primera vez por Shannon (1933), en muestras obtenidas el año 1931 en la Localidad Nazareth, actualmente conocida como Amelia a orillas del río Yavarí, a 61 msnm. en la frontera con Brasil. Es considerada como el mejor vector de malaria en América.

Durante las encuestas de 1953 a 1957 por el Ministerio de Salud (1958), se le reporta para el departamento del Cusco, en la Localidad de Piyuya (La Convención) a 420 msnm. y especialmente en el departamento de Loreto: en 7 localidades del distrito Putumayo (Prov. de Maynas), frontera con Colombia, en 15 localidades del distrito Yavarí (Prov. Ramón Castilla), frontera con Brasil y en la provincia de Requena (Loreto) en el distrito de Soplín en 2 localidades entre los ríos Blanco y Tapiche.

Morales (1971), en su Lista de Mosquitos del Perú, señala la presencia de la especie en el Departamento de Madre de Dios, y Calderón y Valle en Julio del 94, en una encuesta por casos de malaria a P falciparum auspiciada por la Oficina General de Epidemiología y el Instituto de Salud, encuentran An. darlingi en baja densidad en la localidad Loboyoc, vecina de Puerto Maldonado en el Distrito y Provincia de Tambopata a 180 msnm.

Los autores no hemos podido confirmar la presencia de An. darlingi en Piyuya (Cuzco) por los pocos trabajos de muestreo entomológico realizados en los últimos 20 años en el área. Cabe mencionar que en el área vecina, en el río Apurímac (Ayacucho) frontera con Echarate (La Convención, Cuzco), Calderón (1965), encontró por primera vez An. parvus una especie muy parecida a An. darlingi.

Acosta y Llancari (1968), en un estudio seriado entre Febrero 65 y Mayo 66 en las Localidades de Yapurá (61 msnm) y Buena Esperanza (101 msnm) en el Distrito de Yavarí (Ramón Castilla, (Loreto), estudian las variaciones de su densidad y encuentran que esta especie ocupa el 87% de la población anofelina local, siendo los meses de Marzo a junio los de mayor abundancia con su acmé en el mes de Abril, con un IPHN de 1349 mosquitos en Yapurá y 1443 en Buena Esperanza; así mismo encontraron que el segundo semestre del año la especie entra en una relativa negatividad, correspondiendo así la transmisión de malaria sólo al primer semestre del año.

IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIÓN

La actividad hematofágica horaria de la especie ocurre entre las 22:00 a 01:00, con su acmé entre las 22:00 a 23:00 horas (comportamiento unimodal); es de marcada domesticidad, picando al hombre dentro y fuera de casa.

Femández en 1995 informa el hallazgo de la especie y su infección natural por esporozoítos de P. falciparum y P. vivax por la prueba de ELISA en Santo Tomás y Manacamiri (río Nanay, provincia de Maynas, Loreto), muy cerca de Iquitos; así como, positividad en ejemplares capturados por Quintana en Curinga (Distrito Putumayo, provincia Maynas).

En Brasil, esta especie ha sido reportada por varios autores infectada, e incriminada como el mejor vector de malaria a P. falciparum y vivax; por citar algunos ejemplos mencionamos a Rachou, 1958; Deane, 1986 y Klein et al (1991), mediante disección de glándulas salivales y Arruda (1986) por ELISA.

Por las evidencias aquí citadas, por su alta abundancia, invasividad domiciliaria, antropofilia y alta susceptibilidad a la infección plasmodial, consideramos que An. darlingi en la frontera de Perú con Colombia y Brasil, y probablemente en la frontera amazónica con Bolivia, donde provincias vecinas a Madre de Dios presentan alta densidad de la especie, constituye el principal vector de malaria, en la frontera amazónica del Perú.

 

ANOPHELES (Nys) BENARROCHI
Gabaldón, Cova García y López, 1941

Se le encuentra en el Llano amazónico, donde durante las encuestas de 1953 al 57 fue reportada como An. noroestensis por el Ministerio de Salud (1958). Acosta (información personal, 1964), por diagnóstico de huevecillos de la especie consideró que se trataba de An. benarrochi, hecho que se ha mantenido hasta el presente, pero que a la luz de nuevas evidencias para la determinación de especies, hace necesaria una verificación de su especiación, mas aún cuando la especie considerada como An. noroestensis ha pasado a ser sinonimia de An. evansae.

An. benarrochi ha sido encontrada ampliamente distribuida en el Llano amazónico de Loreto, Ucayali y Madre de Dios, así como en focos aislados en el valle del río Mayo en localidades como Yantaló y otras vecinas de Moyobamba (San Martín) a 870 msnm. Trabajos seriados de 12 meses en el Chambira (Bajo Marañón) y muestreos en otros afluentes (Provincias de Loreto y Alto Amazonas en el Departamento de Loreto), efectuados por Llancari y Calderón en 1970- 71, señalan que esta especie ocupa el 80% de la fauna existente; tal es el caso de la localidad Pandora y Sto.Tomás en el río Chambira, donde en el mes de marzo, el IPHN alcanza hasta 1309 mosquitos, picando durante toda la noche, especialmente entre las 18:00 a 20:00 hrs. y 04:00 a 05:00 hrs.(bimodal); los otros meses del año las picaduras IPHN se mantienen por encima de 100 mosquitos en toda la noche. En ríos como el Shanusi, Paranapura y Cainarachi (Alto Amazonas, Loreto), las densidades son menores y el mes de Mayo es el más representativo con 252, 222 y 247 picaduras por Hombre por Noche (IPHN) respectivamente; los meses de más baja población son agosto a octubre con valores que varían entre 11 a 28 mosquitos picando en toda la noche (IPHN).

IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIÓN

Disecciones de glándulas salivales han sido practicadas para esta especie con resultado negativo, existiendo solamente en la década del 60, el hallazgo de un estómago positivo por Díaz y Acosta. Ello permitió incriminar a esta especie, por su abundancia, distribución, invasión a la morada del hombre e índice oocístico positivo, como el vector más importante de malaria en el Llano amazónico.

Fernández en 1995 (información personal), en mosquitos colectados en Munichis, localidad vecina de Yurimaguas y Santo Tomás cerca a Iquitos (Departamento Loreto), refiere haberla encontrado positiva a P. vivax, P. falciparum y una mixta a ambas especies en un total de 16 ejemplares procesados por la prueba de ELISA.

En un estudio comparativo de la susceptibilidad de Anofelinos a la infección por P. vivax en Costa Marques, Rondonia (Brasil), Klein et al (1991),observaron que An.benarrochi desarrollaba oocystos pero nunca encontraban esporozoítos en glándulas salivales y por ello la especie no era un vector potencial de malaria.

En nuestro país, en áreas de alta transmisión de malaria a P. vivax como en el río Bajo Marañón y sus afluentes, existe una alta densidad de la especie, lo que nos preocupa y exige que hagamos una verificación de la identificación de An. benarrochi y clarificar si se trata de la misma especie u otra muy parecida.

Por lo expuesto continuamos considerando a An. benarrochi como el vector en la amazonía peruana, hasta que estudios muy serios nos aclaren la identificación de la especie por crías individuales (F1) y su real capacidad vectorial mediante ELISA y especialmente mediante disección de glándulas salivales de mosquitos colectados en la naturaleza y de infecciones experimentales como las realizadas por Klein (1991); ya que como sabemos el ELISA, determina la especie de Plasmodium de mosquitos infectados, mas no que ellos son infectantes.

 

VECTORES SECUNDARIOS

ANOPHELES (ANOPHELES) CALDERONI
n. sp. Wilkerson, 1991.

Esta especie fue reportada como An. punctimacula por primera vez por Villalobos y Valderrama (1944), quienes la encuentran en el Callao a nivel del mar hasta Chaclacayo a 770 msnm. con 2,1 % de índice esporozoítico y en la Hacienda Villa a nivel del mar encuentran 2 mosquitos con glándulas salivales positivas a esporozoítos de 8 ejemplares colectados entre los meses de Mayo a Agosto.

El complejo punctimacula ha sido ya muy bien estudiado por Wilkerson et al (1990,1991), quienes consideran que esta especie llamada por varios autores An. punctimacula, en su estudio y redescripción con material enviado por Calderón, Valle e Inga procedente de Salitral (Sullana, Piura), Baños de Boza (Huaral, Lima) y Luisita (Pisco, Ica), revelan que se trata de una especie nueva a la que el denomina An (Ano.) calderoni n.sp.(Wilkerson, 1991).

En la Tabla 1, consideramos los Departamentos referidos con presencia de An. punctimacula, aunque todavía, no hemos podido verificar material procedente de todas las áreas en las cuales la especie fue encontrada entre 1953 a 1985.

Acosta y Napán, 1967 reportan la especie en Linderos (Jaén, Cajamarca), ocupando un 2º lugar en Indice de Picadura al Hombre dentro de casa; siendo el mes de junio el de mayor abundancia con 21 mosquitos (IPHN), constituyendo el único reporte en la vertiente oriental (selva alta). Calderón y Napán trabajando el año 71 en localidades del río Bigote (Alto Piura), en la localidad de Pajonal a 400 msnm y Los Ranchos a 800 msnm.( Valles de la Costa), reportan la especie ocupando el segundo lugar en abundancia en Pajonal con un IPHN de 240 en el mes de junio. Por debajo de los 450 msnm. en muestreos de 12 meses realizados en Corrales a 20 msnm. (Tumbes) y La Tina a 450 msnm (Ayabaca, Piura), la especie ocupaba también el 2º lugar en abundancia pero con índices bajos, ya que aquí albimanus constituye casi el 98% de la población.

Calderón y Llancari en Kroeger y Alarcón (1993), en un estudio longitudinal sobre malaria, reportan que esta especie ocupa también el segundo lugar en abundancia e invasividad domiciliaria después de albinianus, presentando como horas de mayor actividad el período entre las 19:00 a 22:00 horas, siendo los meses de febrero a abril los más representativos.

Calderón et al (1995) en un trabajo de medición de la densidad anofelina durante 5 años consecutivos en forma mensual en la localidad CP-6 de la Colonización San Lorenzo (Tambogrande, Piura) a 68 msnm. encuentran que la especie ocupa un tercer lugar en abundancia (3,9%), pero muy próximo al segundo (4,0%) pseudopunctipennis; ambos muy bajos con relación a An. albimanus que representa el 92% de la población total. Los meses de mayor abundancia de la especie correspondió al período Junio - Julio, con IPHN entre 20 y 18 mosquitos y su mayor actividad horaria entre las 18:00 a 24:00.

Altitudinalmente, su límite de dispersión más alto corresponde a la Localidad Las Vegas (Ayabaca, Piura) a 1.080 msnm.

IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIÓN

Esta especie fue referida como positiva a esporozoitos de P. vivax, por Villalobos y Valderrama (1944) en Lima. Usando la técnica de ELISA, Rogers y Calderón (1988) en Salitral y Querecotillo (Sullana, Piura) y Lourdes Paz en Kroeger y Alarcón (1993), reportaron un índice esperozoítico de 5,4 % a P. vivax y para Palo Blanco (Chulucanas, Piura) una tasa esporozoítica de 0,26% respectivamente. La especie ocupa el segundo lugar en abundancia e invasividad al domicilio en los valles estudiados. Por todas estas evidencias, incriminamos a An. calderoni como un vector potencial secundario en la transmisión de malaria en el Perú.

 

ANOPHELES (Nys). DUNHAMI
Causey, 1945.

Esta especie fue descrita por primera vez con material procedente de Tefé (Amazonas, Brasil) por Causey, 1945; fue considerada como sinonimia de An. nuneztovari por Lane en 1953 y por Farán, 1979 como An. trinkae, de material procedente de Puyo, Ecuador. Peyton, 1993 examinando y revisando material de estas especies durante cinco años establece que la especie es un sinónimo arbitrario de An. nuneztovari y que An. dunhami aplicando la Regla de Prioridades y Artículos del Código de Nomenclatura Zoológica resurge como Senior Synonym de An. trinkae.

Hayes et al (1987), incriminan la especie, como un vector potencial en la Selva Alta Central del Perú, donde ocupa el 53% de la fauna total colectada; siendo los meses de enero a junio los de mayor abundancia; pero el mes de marzo fue el más representativo, con un IPHN de 585 mosquitos en Misión Puerto Ocopa y 561 en la Misión San José de Cutibireni (valle del río Ene), entre altitudes de 400 a 520 msnm.; su actividad hematofágica horaria es bimodal ocurriendo un pico o acmé de 18:00 a 22:00 y el otro más corto de 05:00 a 06:00 horas.

Posteriormente la especie ha sido reportada en Kroeger y Alarcón, (1993) en muy baja densidad en el Departamento de Madre de Dios en las localidades de Las Mercedes y el Triunfo.

IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIÓN

Creemos que esta especie tiene una más amplia distribución en selva alta, donde Hayes et al, reportan la especie positiva a esporozoítos en glándulas salivales (2,3%). Por su abundancia, distribución e invasividad en el valle y picaduras al hombre por noche altas permiten incriminarla como un vector potencial importante en la selva alta central, donde An. pseudopunctipennis no es la especie más significativa. Es necesario ejecutar más estudios sobre la especie en otras áreas de selva alta con alta transmisión de malaria para convalidar su real papel vectorial.

 

ANOPHELES (Nys). RANGELI
Gabaldón, Cova García y López, 1940.

Esta especie es de amplia distribución, en selva alta y selva baja (Amazonía); su existencia en el país está referida desde las encuestas de 1953-57 por el Ministerio de Salud, (1958) quienes la refieren para todos los departamentos con selva, a excepción de Ancash, Apurímac y Huancavelica.

Calderón et al 1976, hacen una referencia de la especie en la selva de Huancavelica (río Mantaro).

En el valle del río Apurímac, Calderón en 1965, en un estudio longitudinal de malaria durante 12 meses en la localidad de Rinconada a 750 msnm. y jatun Rumi a 650 msnm., demuestra que la especie más importante por su abundancia e invasividad domiciliaria y antropofilia en el valle es An. rangeli. Esta especie estuvo presente durante los 12 meses del estudio con valores de IPHN superiores a 87 mosquitos picando a un hombre por noche, siendo el mes de junio el de mayor abundancia con 640 mosquitos, constituye así, el vector potencial más importante en la ausencia relativa de An. pseudopunctipennis que es considerado el vector más relevante en selva alta.

Acosta y Napán (1967) refieren en un estudio de 12 meses en la selva alta norte en Linderos (Jaén, Cajamarca), la presencia de An. rangeli pero en bajas densidades con relación a An. pseudopunctipennis, su presencia es estacional, sólo para el período diciembre a julio, siendo su IPHN más alto 6 mosquitos en el mes de Enero. Calderón et al (1995), en un estudio longitudinal de malaria en la selva central de Satipo en los valles del río Ene y Bajo Perené en el período marzo 85 a julio 86 en las localidades de Puerto Prado (Boca del río Ene) y Cutibireni (río Ene) y Puerto Ocopa (cerca a la confluencia del Perené con el Ene), encuentran a esta especie ocupando el 2º lugar en abundancia con el 13 % de la fauna total colectada; el mes de mayo, fue el de mayor abundancia con 229 mosquitos; las horas de mayor actividad hematofágica fue entre las 18:00 a 24:00 y de 05:00 a 06:00 horas, es decir tiene un comportamiento bimodal.

En la frontera con Brasil, en el estudio realizado por Acosta y Llancari, (1968) no fue encontrada esta especie. Calderón y León en Kroeger y Alarcón (1993), informan la presencia de An. rangeli en 4 localidades del Departamento de Madre de Dios, ocupando el tercer lugar en abundancia entre la fauna local de esta parte de la amazonía sur del Perú, donde An. evansae fue la de mayor población.

IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIÓN

En cuanto a su importancia epidemiológica en la transmisión, resaltamos el hecho de que esta especie en la selva central de Ayacucho ocupa el primer lugar en abundancia y en Satipo (Junín), el 2º lugar; invade el domicilio y pica al hombre dentro y fuera de casa. Estudios mediante ELISA y disección de glándulas salivales dieron una infectividad de 0,4%. Evidencias que nos permiten incriminar a la especie como un vector potencial secundario en la transmisión de malaria en la selva alta.

 

ANOPHELES (Nys). NUNEZTOVARI
Gabaldón, 1940.

Esta especie fue reportada desde las encuestas de los años 1953 a 1957 realizadas por el Ministerio de Salud (1958) para las áreas de Selva baja y alta en los departamentos de Cusco, Huánuco, Junín, Loreto, Pasco y San Martín. Calderón y León en Kroeger y Alarcón (1993), reportan su presencia para Madre de Dios, donde la especie en 4 localidades de estudio ocupó el 2º lugar en abundancia con un 16 % de la población total y picando más en el intradomicilio que fuera de casa.

Hayes et al (1987), en un estudio en la selva central de Satipo (Junín), durante 18 meses, encuentran la especie ocupando un 4º lugar en abundancia, siendo más representativa en la localidad de Cutibireni, donde el promedio de dos muestras señalan que su mayor actividad hematofágica es unimodal, de 23:00 a 04:00 hrs., es decir a medianoche, con su acmé entre las 03:00 a 04:00 hrs, cuando el morador se encuentra durmiendo, por supuesto en casas muy precarias y sin mosquiteros protectores, momento en el que la especie puede ser más significativa en la transmisión de malaria. Los mismos autores, mediante disección de glándulas salivales encontraron la especie positiva a esporozoítos de P. vivax, con una tasa de 0,5%.

Need et al (1993) en Andoas en el río Pastaza (Alto Amazonas, Loreto) incluyen esta especie en un grupo de 4 especies del subgrupo oswaldoi, resultando positivo a la prueba inmunológica de ELISA a P. vivax VK 247 y VK 210 con una tasa esporozoítica total para el grupo de 5,1 %.

Calderón y Valle en Febrero 95 reportan la especie en el foco de malaria vivax en la carretera Pucallpa a Tingo María, en la localidad San José, ocupando el tercer lugar en abundancia (2,4%) de la fauna local.


IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIÓN

Zimmermann (1992), refiere que en una revisión de los vectores en Venezuela se reconfirmó a An. nuneztovari como un vector importante en el occidente venezolano. Fue positivo plasmodios por la prueba de ELISA, así mismo fue encontrado positivo en disección de glándulas salivales en Colombia y es referido como un vector secundario en las Guyanas.

En nuestro país An. nuneztovari, predomina en la época de lluvias, entre los meses de enero a junio alcanzando un IPHN de 198 en el mes de marzo en Cutibireni; su mayor actividad es a medianoche, entre las 24:00 a 04:00 con un comportamiento unimodal, similar a lo que ocurre en los otros países mencionados por Zimmermann. Por lo expuesto, consideramos que An. nuneztovari, es un vector potencial secundario de malaria en el Perú.

 

ANOPHELES (Nys). EVANSAE
(Brethes, 1926)

An. evansae, ha pasado a ser un Senior Synonym de An. noroestensis. Esta especie es reportada por primera vez por el Ministerio de Salud (1958), para toda la amazonía y cambiada más tarde por Acosta a An benarrochi por la identificación de sus huevecillos. Calderón y León en Madre de Dios en un estudio longitudinal de malaria (Kroeger y Alarcón, 1993), en 4 localidades estudiadas entre Abril 91 a Abril 92, encuentran que la especie es la más abundante, ocupando el 59% de la fauna total colectada durante 12 meses. Diciembre-mayo, fueron los meses de mayor abundancia, con un IPHN cuyo acmé correspondió al mes de marzo con 28 mosquitos por hombre por noche

Su actividad nocturna es unimodal correspondiendo al horario de 19:00 a 24:00 las horas más significativas, con su pico más alto de 23:00 a 24:00 horas. La especie pica tanto dentro como fuera del domicilio en una relación de 1:1,1.

Calderón y Valle en una encuesta por casos de malaria a P. falciparum en Madre de Dios, encuentran la especie en Bajo Alegría con un IPHN de 290 mosquitos, su horario de mayor actividad entre 24:00 a 06:00 y en Loboyoc (Distrito Tambopata) con un IPHN de 34 mosquitos picando a un hombre por noche y su mayor actividad hematofágica entre 20:00 a 21:00 horas; esta variación obedece probablemente a la habilidad de los colectores, ya que en B. Alegría no estaban muy bien entrenados y fugaban muchos mosquitos. Los mismos autores trabajando en capacitación de personal en el Foco de malaria Carretera Pucallpa, en Febrero 95, reportan la presencia de la especie en 19 localidades en el Distrito Campoverde (Ucayali), siendo la Localidad San José la más representativa, ocupando el 85% de la población total colectada, y el promedio de dos casas trabajadas durante toda la noche dan un IPHN de 162 mosquitos picando a un hombre durante una noche.

Su actividad hematofágica es en las primeras horas de la noche entre las 18:00 a 23:00, justamente las horas en que el morador acostumbra a quedarse despierto en el intra y peridomicilio, exponiéndose más a la picadura y por lo tanto a la transmisión de Malaria.


IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIÓN

Consoli y Oliveira (1994), refieren la detección de la especie infectada en la naturaleza con oocystos, atribuyendo que su infección debe ocurrir en el auge de epidemias promovidas por un vector principal. Fernández en 1995 con material procedente de Quistococha (Maynas, Loreto), comunica haber encontrado por ELISA, infección a P. falciparum en un pool de 6 ejemplares.

Por las evidencias de su infección oocística, su abundancia, invasividad domiciliaria y picadura al hombre, lo incriminamos como un vector potencial secundario en la transmisión de malaria en selva baja (Amazonía), pudiendo ser el principal en ausencia de otra especie principal como es el caso de An. darlingi. An. evansae debe ser estudiado en forma exhaustiva, para determinar su real papel vector en la transmisión de malaria en la amazonía.

 

ANOPHELES (Nys.) OSWALDOI
(Peryassu, 1922).

Fue reportada para el Perú durante las encuestas del 53 al 57 por el Ministerio de Salud (1958) para los Departamentos del Cusco, Loreto y Madre de Dios, donde fue considerada como un vector importante según Acosta (1966). Calderón (1965) y Morales (1971) reportan la especie para el departamento de Ayacucho; muestreos del personal del Programa antimalárico encuentran la especie en San Martín, Junín y Ucayali.

Calderón et al (1995), reportan la especie en un estudio de 18 meses en la selva central de Satipo (Junín), ocupando el 4º lugar en abundancia, con 12% aproximadamente del total de ejemplares colectados y con un predominio fuera del domicilio (extradomicilio, bosque).

Calderón y León en Kroeger y Alarcón (1993) reportan bajas poblaciones de la especie, la cual ocupaba el 4º lugar con un 2,4% del total de los mosquitos colectados en 4 localidades del Departamento de Madre de Dios.


IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIÓN

Esta especie es reportada positiva a P. vivax por Hayes et al (1987), con 0,6 % en el río Ene; Need et al (1993), en un conjunto de 4 especies del subgrupo Oswaldoi encuentran positividad a P. vivax por ELISA (VK 247 y VK 210) y Fernández en 1995 reporta su positividad por ELISA en Munichis (Alto Amazonas, Loreto), en un conjunto de 5 ejemplares de la especie.

Klein et al (1991) en Costa Marques (Rondonia, Brasil) señala una baja infección de An. oswaldoi por oocystos y una muy baja tasa esporozoítica con relación a An. darlingi. Branquinho et al (1993), trabajando en el Acre (frontera con Perú), lo incrimina como vector por su hallazgo de infección mediante pruebas de ELISA para P.vivax (VK 247), P. falciparum y P. malariae.

Los adultos de An. oswaldoi en la selva alta de Satipo similar a lo que ocurre en el Brasil, son mayormente exófilos y zoófilos, restringidos mayormente a la floresta o extradomicilio, donde pican con voracidad al hombre durante el anochecer y a veces en el día, cuando el cielo está nublado.

Esta especie se encuentra ampliamente distribuida en el Llano amazónico y Selva alta del Perú y por las evidencias aquí referidas consideramos que es un vector potencial secundario en la transmisión de la malaria.

Vectores Accidentales.- Además de las diez especies incriminadas como vectores potenciales principales y secundarios en la transmisión de malaria relacionamos aquí a An. fluminensis y An. mattogrossensis reportados infectados naturalmente por disección de glándulas salivales y pruebas inmunológicas de ELISA; su mayor abundancia en la floresta y falta de mayores estudios, nos permiten considerarlos actualmente como vectores accidentales en la transmisión de malaria.

 

ANOPHELES (ANO). MATTOGROSSENSIS
Lutz e Neiva, 1941.

Esta especie se encuentra reportada en el Perú, desde 1958 por el Ministerio de Salud para el departamento de Loreto, donde se encuentra ampliamente distribuida. Acosta (1964) y Morales (1971), señalan la especie para el mismo departamento.

Calderón et al (1973), en un estudio seriado de evaluación del insecticida Propoxur en Panguana, vecina de Tamishiyacu (río Amazonas), encuentra esta especie en colectas en reposo en el peridomicilio en el emponado (debajo de las casas), ocupando el 80% de la población colectada, la mayor densidad fue entre diciembre y julio, y el mes de junio el más alto, con 332 mosquitos.

Need et al (1993), reportan en un estudio de vectores de arbovirosis la colecta de 1071 ejemplares de esta especie, en el área silvestre, mediante el uso de Trampas de Luz (CDC) con hielo seco y Trampa de Tela Shannon con luz y cebo humano, siendo estos dos tipos los que más ejemplares colectaron. Calderón y León en Kroeger y Alarcón (1993) señalan la especie para el departamento de Madre de Dios en la localidad El Triunfo, vecina de Puerto Maldonado. Calderón y Valle en colectas realizadas en Febrero de 1995, en la Localidad La Merced vecina de Neshuya (Campoverde, Ucayali) encuentran la especie pero en bajas densidades en colectas efectuadas en el intra y peridomicilio. Need et al (1993), reportan el hallazgo de la especie infectada naturalmente con esporozoítos de P.vivax (VK210) en Andoas (Alto Amazonas, Loreto).

 

ANOPHELES (ANO.) FLUMINENSIS
Root, 1927.

También se conoce a esta especie en el país desde las encuestas realizadas entre 1953 al 57 por el Ministerio de Salud (1958). Acosta (1964) refiere su presencia en la Selva Alta de los Departamentos de Cajamarca, Amazonas, San Martín, Cusco y Madre de Dios. Calderón (1965), reporta la especie para el Departamento de Ayacucho (Selva Alta del río Apurímac). Hayes et al (1987), refieren la presencia de la especie en la selva central de Satipo (Junín) y señalan su positividad a esporozoítos de P. vivax (1,0%) y en cuanto a su abundancia ocupaba el 3º lugar con el 1% aproximadamente, siendo mayor su presencia en la floresta. Calderón y León en 1993 encuentran la especie en Madre de Dios en escasa densidad (3 ejemplares).


AGRADECIMIENTO

A Pedro Aguilar, por su constante apoyo, sugerencias y comentarios durante la preparación y revisión del manuscrito; al personal profesional y auxiliar de Entomología de las diferentes regiones de salud, que con su esfuerzo singular realizaron gran parte de las colectas de campo de los mosquitos motivo del presente trabajo y a la Dirección de la Oficina General de Epidemiología por su apoyo logística en la ejecución de trabajos de campo durante el quinquenio 1990- 94.

 

RELACIÓN DE ESPECIES DE LA SUBFAMILIA ANOPHELINAE (DIPTERA: CULICIDAE)
SEGUN GÉNEROS Y SUBGÉNEROS EN EL PERÚ, 1995.

 

1 -GÉNERO ANOPHELES Meigen 1818.

SUBGÉNERO ANOPHELES

An. (Ano.) eiseni Coquillet, 1902
An. (Ano.) mattogrossensis Lutz e Neiva, 1911
An. (Ano.) peryassui Dyar y Knab, 1908
An. (Ano.) pseudopunctipennis Theobald, 1901
An. (Ano.) tibiamaculatus (Neiva, 1906)

SERIE ARRIBALZAGIA

An. (Ano.) calderoni Wilkerson, 1991.
An. (Ano.) fluminensis Root, 1927
Art. (Ano.) intermedius (Chagas, 1908)
An. (Ano.) mediopunctatus (Theobald, 1903)
An. (Ano.) neomaculipalpus Curry, 1903
An. (Ano.) pseudomaculipes (Peryassu, 1908)
An. (Ano.) shannoni Davis, 1931.

SUBGÉNERO LOPHOPODOMYIA

Antunes, 1937
         An. (Lop.) squamifemur Antunes, 1937

SUBGÉNERO NYSSORHYNCHUS

An. (Nys.) albimanus wiedemann, 1821 
An. (Nys.) albitarsis Arribalzaga, 1878 
An. (Nys.) argyritarsis Robineau -Desvoidy, 1827
An. (Nys.) benarrochi Gabaldón, Cova García & López, 1941
An. (Nys.) braziliensis Chagas, 1907
An. (Nys.) darlingi Root, 1926
An. (Nys.) dunhami Causey, 1945 (=trinkae)
An. (Nys.) evansae, (Brethes, 1926 (=noroestensis)
An. (Nys.) galvaoi Causey, Deane, 1943
An. (Nys.) nuneztovari Gabaldon, 1940
An. (Nys.) oswaldoi Peryassu, 1922
An. (Nys.) rangeli Gabaldón, Cova García & López, 1940
An. (Nys.) strodei Root, 1926
An. (Nys.) triannulatus (Neiva y Pinto, 1922)

GRUPO MYZORHYNCHELLA THEOBALD, 1905

An. (Nys.) lutzi Cruz, 1901
An. (Nys.) parvus (Chagas, 1907)

SUBGÉNERO KERTESZIA Theobald, 1905

An. (Ker.) bambusicolus Komp, 1937
An. (ker.) boliviensis (Theobald, 1905)
An. (Ker.) cruzii Dyar & Knab, 1908
An. (Ker.) laneanus Correa &Cerqueira, 1944
An. (Ker.) lepidotus Zavortink, 1973
An. (Ker.) homunculus Komp, 1937
An.(Ker.) neivai Howark, Dyar & Knab, 1912

SUBGÉNERO STETHOMYIA Theobald, 1902

An. (Ste.) acanthotorynus Komp, 1937
An. (Ste.) kompi Edwards, 1930
An. (Ste.) nimbus (Theobald, 1902)
An. (Ste.) thomasi Shannon, 1933

II.- GÉNERO CHAGASIA Cruz, 1906

Chagasia bathanus (Dyar, 1928)
Chagasia bonneae (Root, 1927)
Chagasia fajardoi (Lutz, 1904)

 

REFERENCIAS


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