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Grapsus
grapsus (Linnaeus, 1758) es una especie poco estudiada a pesar de su
amplia distribución geográfica que va desde Baja California en EE.UU.
hasta Talcahuano en Chile, incluyendo las Islas Galápagos y Juan Fernández.
G. grapsus es una especie semiterrestre, común en la costa central del
Perú; carnívora que se alimenta de cirrípedos, mitílidos, cangrejos
porcellánidos y otros invertebrados; ocasionalmente también es carroñero.
A pesar de ser una especie tan conspicua en las comunidades de orilla
rocosa, se desconoce su ecología poblacional y la función que cumplen
en estas comunidades.
Desde el punto de vista evolutivo las especies de la familia Grapsidae
son muy interesantes ya que ocupan una gran diversidad de hábitats que
van desde los ambientes intermareales hasta los bosques tropicales
(Abele et al., 1986). Esta capacidad esta asociada al complejo
comportamiento social que presentan, caracterizado por una gran variedad
de señales y demostraciones ritualizadas (Seiple & Salmon,
1982).
El comportamiento social y reproductivo se asocia en muchas especies al
canibalismo es decir a la depredación de un individuo conespecífico.
Este canibalismo en los crustáceos decápodos se relaciona a la autotomía,
que es la capacidad voluntaria de perder un apéndice. Tanto el
canibalismo como la autotomía en los artrópodos tiene especial
importancia en el balance energético de la especie, constituyéndose en
estrategias para optimizar el fitness (Chapman et al., 1999; Wasson et
al., 2002). Desde hace mucho tiempo se ha conocido que las mutilaciones
pueden producir retardo en el crecimiento de los individuos (Kuris &
Mager, 1975, Brock & Smith, 1998). Además la intensidad de las
mutilaciones pueden estar relacionadas a factores ambientales, geográficos
y poblacionales (Smith & Hines, 1991).
El presente trabajo analiza información recopilada de las mudas dejadas
por los individuos de G. grapsus y de las observaciones de su
comportamiento reproductivo, relacionándolos con las frecuencias de
mutilaciones y el comportamiento caníbal observado en las cópulas.
El
estudio se llevo a cabo en una orilla rocosa denominada Ensenada del León
al sur de la Bahía de Ancón (77°11' W, 11°46' S) en Lima, Perú (Fig.
1). El área de estudio fue de 200 metros de orilla rocosa granítica,
compuesta de macizos rocosos, peñones y una pequeña playa pedregosa.
La comunidad predominante es la de mitílidos, los que forman franjas de
ancho variable. Esta comunidad cambia en el tiempo alternando la
dominancia de los mitílidos con algas. Aspectos de la zonación y
fisonomía de la comunidad han sido descritos por Paredes (1974).
El periodo de estudio comprendió desde diciembre de 1990 a diciembre de
2001. Se realizaron un total de 133 meses (484 días) de colectas y
observaciones en el área de estudio. En el periodo de enero 1993 a
marzo de 1994 (15 meses) no se realizaron colectas ni observaciones.
El trabajo consistió en la colecta de los exoesqueletos o mudas que G.
grapsus dejaba sobre las rocas, para ésto se realizaba una exhaustiva
revisión de los 200 metros de orilla. Las mudas eran medidas en el
sitio con un calibrador Vernier (0,05 mm de precisión). Las medidas
tomadas fueron el largo del cefalotórax, el alto de la quela, el ancho
mayor del abdomen, así como información del sexo, ubicación en el área
de estudio, apéndices mutilados, heridas, etc. Los apéndices que aún
no mostraban el tamaño normal, en el presente trabajo fueron
considerados como apéndices mutilados. Luego de esto las mudas eran
destrozadas para evitar volver a contarlas. Se estimó que una muda
puede durar a la intemperie en promedio unos 20 días.
En el periodo de estudio además se realizaron observaciones ad livitum
sobre el comportamiento de G. grapsus en particular sobre las cópulas.
Estas observaciones tuvieron una duración que varió de 2 a 5 horas
cada día y fueron realizadas entre las 11 y 18 horas. El principal
motivo para limitar la duración de las observaciones fue la intensidad
del oleaje.
Datos de temperatura de los archivos Pentad, fueron usados para obtener
los promedios mensuales de temperatura superficial del área del Callao.
Estos archivos son del programa TOGA y proporcionados por la NOAA
(http:// www.aoml.noaa.gov/phod/epac/epac.html).
Comportamiento
social y cortejo
G. grapsus vive en grupos con número variable de individuos, que
pueden llegar a tener más de 60 de diferentes tallas, siempre mayores
de 3 cm. Los grupos están asociados a grietas donde buscan refugio
sobre todo cuando el oleaje es intenso. En el área de estudio se
observaron cinco refugios claramente delimitados y permanentes durante
el periodo de observaciones.
La mayoría de los individuos abandonan el refugio durante la marea baja
para alimentarse. Durante la marea alta los individuos permanecen sobre
las rocas quietos y por lo general juntos con otros individuos de tamaños
similares. Algunos individuos, machos o hembras realizaban caminatas que
sobrepasaban los límites del área de estudio, sin embargo se observó
que estos regresaban a sus respectivos refugios.
Kramer en G. grapsus de las Islas Galápagos observó el modelo de
cortejo de "búsqueda - intercepción" (en Christy, 1987), en
la cual los machos mantienen áreas temporales de cortejo y cópula, e
interceptan a las hembras, las cuales pueden o no aceptar la cópula.
Nosotros observamos además otras variaciones de este comportamiento:
1) Los individuos defendían los territorios que le servían de refugio;
estos lugares podríamos considerarlos el recurso ofrecido a las
hembras, esto se observó durante todo el periodo de estudio. En los
refugios fue frecuente observar machos y hembras realizar demostraciones
de agresividad. Estas demostraciones de agresividad podían ser
realizadas por machos y hembras y consisten en movimientos verticales de
las quelas con las puntas hacia abajo (Fig.
2). También se observó una
demostración poco frecuente que sólo mostraron los machos, consistía
en enfrentar al otro individuo (macho o hembra) y levantar las quelas y
hacerlas girar en sentidos opuestos. Las demostraciones siempre se
convertían en ataques a los individuos transeúntes que no eran del
refugio.
2) También observamos cinco persecuciones, las que se caracterizaron
por ser descontroladas, de tal manera que en una oportunidad un
individuo que perseguía colisionó con el observador. En una
oportunidad estimamos que la persecución fue por más de 50 m. En los
casos observados estas persecuciones terminaron en cópula.
3) En tres oportunidades observamos a un grupo de machos (4 - 5
individuos) acorralar a la hembra y realizar cópulas consecutivas uno
tras otro.
Sin embargo la mayoría de veces el comportamiento de cortejo observado
previo a la cópula fue un lento acercamiento, de la hembra y el macho,
una demostración de agresividad del macho (Fig. 2), por último el
macho colocaba sus quelas sobre las de la hembra y si no había
respuesta negativa empezaba la cópula. En estos casos no existían
territorios conspicuos, podían ocurrir en las áreas de comida (parte
inferior del medio-litoral, durante la marea baja), descanso (zona
supra-litoral) o muy cerca del refugio.
Cópula y canibalismo
La cópula empieza con la colocación del macho bajo la hembra (Fig.
3). La posición final es muy característica, la hembra mantiene sus
quelas con las puntas hacia adentro, en forma horizontal y a la altura
de la boca. El macho, ya bajo la hembra, coloca sus quelas con las
puntas hacia arriba y a la altura de los ojos de la hembra, de manera
que los meri sujeten las quelas de la hembra; las patas caminadoras del
macho se entrelazan con las de la hembra. Las cópulas tienen una duración
de 3 a 3,5 minutos, después de lo cual por lo general los individuos se
separan y alejan.
Solamente seis veces se observaron cópulas múltiples entre los mismos
individuos, estas se podían realizar exactamente en el mismo lugar o
tener cortos desplazamientos.
Observamos canibalismo en 23 cópulas (7,4% de las observaciones), once
de estas agresiones causaron la muerte de los individuos, siete de ellos
fueron machos. En las otras doce cópulas restantes los individuos
atacados realizaban la autotomía de un apéndice para escapar y de esta
manera no ser muerto por el individuo agresor.
Se observó que en todos los casos los individuos agresores eran más
grandes que los agredidos, por lo general los machos intentaban iniciar
la cópula aún siendo desproporcionadamente más pequeños y la agresión
se realizaba en las primeras fases de la cópula. Observamos que es
importante que el macho cubra los ojos de la hembra y sujete con los
meri las quelas de la hembra, ya que esto permite bloquear su
agresividad mientras que se acomoda debajo de ella. Si esto no ocurre la
hembra se libera fácilmente y coge al macho. Los que fueron muertos
eran cogidos por los flancos, lo que les producía inmovilidad y muerte
casi instantánea, el agresor siempre abría el cefalotórax y se comía
las gónadas luego una o tres patas.
En el caso que el agresor hubiere sido el macho, observamos que el menor
tamaño de la hembra impedía que el macho logre desplazarse totalmente
bajo ella y finalizar la cópula, a esto seguía la agresión del macho.
Estas observaciones nos indican que debe existir simetría entre los
ejemplares que realizan la cópula. Aspectos morfológicos relacionados
con el apareamiento serían muy importantes en el suceso de canibalismo.
Por otro lado estas agresiones tendría un efecto directo en la
competencia intraespecífica entre grupos de diferentes edades. También
hay que resaltar que el canibalismo observado no se ejecuta sobre un
individuo del mismo sexo, por lo que la agresión no disminuiría la
competencia sexual, y sólo podríamos relacionarlo con la disminución
de la competencia intraespecífica entre grupos de edades
diferentes.
Proporción de sexos
En todo el periodo de estudio se colectaron un total de 8421 mudas
(4010 machos y 4411 hembras). De estas mudas 418 presentaban un apéndice
mutilado o herida en el cefalotórax o abdomen (234 machos y 183
hembras). Para probar si existían diferencias significativas entre las
proporciones sexuales se agruparon las mudas por años y se contrastaron
los porcentajes de hembras y machos para cada año. El análisis muestra
que existen diferencias significativas entre las frecuencias de mudas de
machos y hembras (Kolmogorov-Smirnov, D= 0,64; p< 0,05); sin embargo
no se encuentran diferencias significativas entre los sexos de los
ejemplares mutilados (Kolgomorov-Smirnov, D= 0,18; p= 0,99).
Esto significa que en promedio para el periodo de observaciones se da un
5% anual de mutilaciones y que no existen diferencias entre las
incidencias de las mutilaciones en ambos sexos.
Tallas
Las tallas de G. grapsus fueron de 0,45 a 7,98 y 0,40 a 7,46 cm para
los machos y hembras respectivamente. Mientras que los que presentaban
algún tipo de mutilación estuvieron en los intervalos de 0,45 a 7,06 y
1,11 a 6,47 cm para los machos y hembras respectivamente (Fig.
4).
Agrupando las tallas por intervalos de un centímetro y obteniendo la
frecuencias de los mutilados y no mutilados encontramos que existen
diferencias significativas entre las dos distribuciones de frecuencias
(Kolgomorov - Smirnov D= 0,67; p< 0,05 para hembras y D= 0,75; p<
0,01 para machos) lo cual indica que las tallas de los mutilados tienden
a ser mayores que el resto de la muestra analizadas. No se observar
diferencias significativas entre los sexos de mutilados.
Estacionalidad
La información del número de mudas, mutilados y cópulas fue
agrupada mensualmente obteniendo 133 meses.
Un total de 312 cópulas fueron observadas en el periodo de estudio, el
máximo número de cópulas que se registró en un mes fue de 26. Las cópulas
fueron observadas con mayor frecuencia durante el verano (Fig. 5a).
Se pudieron observar unos pocos casos (6) de cópulas en los meses de
invierno y que se dieron en el periodo de El Niño 91 - 92 (4 casos), El
Niño 97 - 98 (un caso) y uno en el año 1994.
Se observaron un total de 578 apéndices mutilados en 418 individuos en
todo el periodo de estudio. El promedio mensual de mudas con
mutilaciones fue de 5,3% con un intervalo de 0 - 21%. El promedio anual
fue de 4,5% con un intervalo de (2 - 6%).
La serie de mutilaciones presenta mayor variabilidad temporal, no observándose
ciclos estacionales. Mientras que la serie de mudas presentan ciclos
estacionales que se incrementan en los meses de verano (Fig. 5 b, c).
Las series de los promedios de temperatura no se correlacionan
significativamente con las frecuencias de mudas, mutilados y cópulas.
Para el análisis de la estacionalidad se agruparon los datos en meses
multianuales, obteniéndose el promedio de mudas, mutilados y cópulas
para cada mes. Se puede observar una clara tendencia estacional en las
variables de mudas y cópulas (Fig.6). Esta agrupación proporciona
valores de correlación altas y significativas entre las mudas y
mutilados y entre las mudas y cópulas pero no entre mutilados y cópulas
(Tabla 1).
La estacionalidad observada en la frecuencia de mudas puede relacionarse
con los periodos reproductivos, afirmación reforzada en la correlación
positiva y significativa que existe con las observaciones de frecuencias
de cópulas. Se ha observado para otras especies de Grápsidos que
durante estos periodos suelen incrementar la frecuencia de mudas y
pueden tener hasta cuatro puestas durante el periodo (López y
Rodriguez, 1998).
La mayor frecuencia de cópulas entre primavera y verano estaría en
relación a los ciclos de anuales de mareas y en especial con la
ampliación del área de alimentación mas que con los valores
temperatura.
Por otro lado la baja y no significativa correlación de las cópulas
con las mutilaciones podría explicarse porque las observaciones de las
mutilaciones son posteriores al suceso en sí. La mayor frecuencia de
mutilaciones en marzo y julio indicarían los intervalos de desfase
relacionados con la duración del periodo de intermuda.
Apéndices mutilados
La autotomía es un mecanismo frecuentemente utilizado como medio de
escape de un depredador, sin embargo en el área de estudio, G. grapsus
es una presa ocasional para algunos depredadores como Larus belcheri,
Heliaster helianthus y el hombre. Estos depredadores ocasionales son muy
exitosos, por lo que podemos asumir que la presencia de mutilados en la
población estudiada se debe casi exclusivamente a los encuentros
agresivos intraespecíficos.
El 73% de las 418 mudas presentan una sola mutilación, el 20% dos y el
6% tres mutilaciones.Han podido encontrarse mudas hasta con 7 apéndices
mutilados (Fig. 7). No se observa diferencias significativas entre la
incidencia en el número de apéndices mutilados y el sexo (c 2 = 4,63;
p= 0,59). Si consideramos las mutilaciones de los apéndices, las
heridas en el cefalotórax y en el abdomen observamos que solamente han
sido registrados 68 combinaciones de las 144 posibles.
Si consideramos la frecuencia de mutilación en cada uno de los apéndices,
no observamos diferencias significativas entre el lado derecho e
izquierdo ya sea en machos o hembras (F= 0,08; p<0,78). Sin embargo
las frecuencias de mutilaciones son mayores significativamente en machos
(F= 9,16; p< 0,008) (Fig.
8).
También podemos observar diferencias entre las frecuencias del apéndice
mutilado con respecto del sexo (c 2= 17,9; p< 0,01). La mutilaciones
de las quelas son más importantes en machos, mientras que las
mutilaciones en la cuarta caminadora son más importantes en las
hembras. Esta diferencia estaría relacionada con la posición de los
individuos en la cópula. Los machos serían los más expuestos a las
agresiones, sus apéndices delanteros, las quelas y el segundo par
caminador serían los más propensos a ser mutilados. En cambio las
hembras sufren menos mutilaciones y son los apéndices posteriores, el
cuarto y tercer caminador los afectados.
El autor
agradece los comentarios y sugerencias de Mutsunori Tokeshi. El presente
trabajo fue financiado parcialmente por el CSI-UNMSM con el FEDU.
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* Departamento
de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional
Mayor de San Marcos, Apartado 1898, Lima 1, Perú.
Correspondencia
E-mail_ Leonardo Romero: lromeroc@unmsm.edu.pe
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