2. Las orillas de roca sedimentaria Arenisca de la Formación Ambo. Pertenecen al Carbonífero. Orilla constituida por Areniscas de color gris verdoso con granos finos a gruesos y en algunos estratos se observan inclusiones de granos de 1 a 2 cm de diferentes tipos, graníticos, volcánicos, etc. Estas rocas presentan láminas de carbón con abundantes fósiles vegetales. Con estas rocas podemos encontrar orillas rocosas formadas por peñas redondeadas en el lado oeste de Cerro Prieto (= Arquillo) y en las orillas macizas de La Mina.

3. Las orillas de roca Arenisca Arcillosa de color amarillo ocre. Estas rocas pertenecen a la Formación Paracas del Terciario Temprano, y están constituidas por limolitas amarillentas, con lutitas de hojuelas, areniscas fosfáticas gris verdosas y presencia de bentonita. Está roca esta ampliamente distribuida en toda la Reserva de Paracas, y pueden observarse orillas formadas por esta roca en Lagunillas, La Catedral y Mendieta. La fisiográfica de estas orillas está dada por grandes macizos de contornos redondeados por la erosión, frecuentemente socavados y fragmentados por la acción de las olas.

MATERIAL BIOLÓGICO

N. peruviana puede alcanzar hasta 2,3 cm de altura de la conchilla, la coloración externa es negra azulada o marrón oscuro, y en algunos lugares se pueden observar individuos gris violáceo. Presentan unas franjas blancas zigzagueantes, muy conspicuas en algunos individuos y que en otros individuos pueden no estar presentes; el opérculo es color café oscuro, y en algunos ejemplares puede observarse una conspicua escultura espiral. En Chile se han realizado estudios que indican que las tallas de N. peruviana en sectores protegidos son mayores que las que viven en sectores expuestos (Guzmán y col. 1998).

N. araucana es más pequeña, aunque algunos ejemplares pueden alcanzar 1 cm aproximadamente. La coloración externa es marrón verdosa, dependiendo del grado de desecación que sufra (aunque en Chile la describen como gris azulado, algunas veces con tonos amarillentos). Algunos ejemplares observados presentan, además, una pigmentación amarillenta y cancelada, en la última vuelta corporal, y en otros casos pueden ser totalmente marrón oscuro. El opérculo es pardo, fácilmente distinguible del de N. peruviana; también se encuentran algunos individuos con escultura espiral.

Se sabe que estas dos especies presentan cópula interna y que colocan una cápsula con un solo huevo que tendrá desarrollo planctónico, siendo éste su principal medio de dispersión (Jordan & Ramorino, 1975; Reid, 2002).

En el presente trabajo se consideraron los siguientes caracteres:

• Como indicador de la talla el diámetro anteroposterior de la boca de la conchilla, debido a que muchos individuos presentaban el ápice roído. Los valores del diámetro de la boca fueron agrupados en intervalos de 1 mm.

• Para N. peruviana se anotó la característica de pigmentación zigzag blanca con los grados de:

1. completa, para los casos en que las líneas zigzagueantes estuvieran a todo lo largo de la concha;

2. parcial, para los casos en que solo se observan manchas; y

3. S/ escasa, para los casos en que no se apreciaba o que no podía identificarse claramente las líneas.

•    Tanto para N. peruviana y N. araucana, se observó la presencia de la escultura espiral.

•    En N. araucana no se considero pigmentación amarillenta y cancelada por que muy pocos individuos la presentaban.

Fueron analizados un total de 1976 N. peruviana y 603 N. araucana, procedentes de un total de 7 orillas rocosas (Tabla 2).

EL MUESTREO

Los muestreos se realizaron durante los periodos de marea baja en septiembre de 1999. El muestreo fue tomando en cuenta un esfuerzo de 15 minutos de colecta a lo largo de un transecto lineal de 10 m, considerándose hasta 50 cm a los lados del transecto para N. peruviana y hasta 1 m para el caso de N. araucana. En cada orilla estudiada se realizaron tres transectos.

Para determinar la significancia de las proporciones fenotípicas observadas se contrastó con el estadístico Chi cuadrado utilizando las proporciones totales obtenidas para cada carácter, ya sea escultura o pigmentación como los valores esperados. Además, para encontrar las relaciones entre las áreas realizamos un análisis de agrupamientos con el índice de Distancia Euclidiana y el método de aglomeración de ligamiento simple. Las pruebas estadísticas se realizaron con ayuda del programa SPSS versión 7.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

TALLA Y CARACTERES ESTUDIDOS

Los caracteres considerados para N. peruviana, como son la escultura u ornamentación y la pigmentación blanca en zigzag, se distribuyen dentro las diferentes tallas de manera normal, indicando que no hay posibilidad de asociar la presencia de los caracteres con la edad. En las Figuras 2a y 2b, observamos que la tendencia general en N. peruviana a presentar ornamentación (28%) es mucho menor que a no presentarla (72%). Algo semejante se observa respecto de la pigmentación blanca zigzagueante donde los individuos con manchas (parcial) predominan (50%) sobre los que presentan líneas definidas (completa) (36%) y los que no la presentan –s /escaso- (14%).

En N. araucana se observa que la mayoría de los individuos presentan escultura (60%) contra los que no presentan (40%) (Fig.3). Puede observarse diferencias en las distribuciones de ambos fenotipos de N. araucana (con escultura y sin escultura); con una tendencia a que los de mayor talla no presentan escultura y que los que presentan escultura sean de menor talla. Pero un análisis comparando las dos distribuciones indica que las diferencias no son estadísticamente significativas según la prueba de Kolmogorv - Smirnov. (Z = 0,535, P =0,938, prueba de dos colas)

VARIABILIDAD ESPACIAL

Las tallas de N. peruviana y N. araucana en los diferentes lugares no presentan diferencias notables (Fig. 4). Esto indicaría que la estructura de tallas en los lugares estudiados son muy semejantes, por lo que las diferencias en la presencia de caracteres no se debería a posibles diferencias en estructura de edades.

Podemos observar que las proporciones de los individuos de N. peruviana con escultura son marcadamente diferentes en Talpo (casi el 90% sin escultura) y Athenas (casi el 80% con escultura) con respecto a las demás (Fig.5). Si asumimos que las proporciones globales (sin = 70% y con = 30%) son los valores esperados, encontramos que las frecuencias Athenas, Ripio, Talpo y Mendieta son significativamente diferentes, mientras que Arquillo, Punta Colorada y La Mina no son significativamente diferentes de estas proporciones (prueba de c², P < 0,001, g. 1.= 1)

Al observar las variaciones en la pigmentación blanca zigzagueante de N. peruviana, podemos observar que las diferencias mas relevantes están en Talpo (donde no hay individuos con pigmentación completa), La Mina (donde todos los individuos presentan pigmentación) (Fig. 6). Si realizamos una prueba de c2 (P< 0,001, g. 1.= 2) considerando las proporciones globales como las esperadas (36, 50 y 14%), encontramos que las diferencias no significativas se dan para Arquillo y Mendieta mientras que los demás lugares se alejan significativamente de esas proporciones.

Considerando la frecuencia de los caracteres estudiados y los intervalos de tallas podemos elaborar un dendrograma que nos permita ver las relaciones que hay entre las áreas de estudio. Este agrupamiento se realizó tomando en cuenta la estructura de tallas y la presencia de los caracteres, efectuándose una matriz elaborada a partir de la Distancia Euclidiana y luego por agrupamiento aritmético (simple ligado) se construye el dendrograma. Observamos (Fig. 7) que Ripio, Punta Colorada y La Mina forman un primer agrupamiento muy cercano entre sí al que se agrega Athenas, un segundo agrupamiento el de Talpo y Arquillo, mientras que Mendieta queda alejado de estos dos agrupamientos. Podemos observar que los agrupamientos parecen obedecer más a la posición geográfica que al tipo de roca o exposición, por este motivo Mendieta estaría alejado de los dos grupos principales.

En N. araucana, en general observamos que las proporciones de los individuos con escultura son mayores (60,2%) que los que no las tienen (39,8%) (Fig. 8). Considerando a estos valores como los valores esperados encontramos que solamente La Mina y Mendieta tienen valores que no son significativos estadísticamente mientras que los demás lugares presentan diferencias. Podemos destacar que esas diferencias con respecto a los valores generales son mayores en Punta Colorada donde casi el 75% no presenta escultura y en Arquillo donde casi el 85% presenta escultura.

Al igual que N. peruviana se elaboró un dendrograma a partir de una matriz de Distancias Euclidianas y el método de simple ligamiento. Podemos encontrar un agrupamiento con 5 de los 7 lugares estudiados dentro de este agrupamiento destaca el de Athenas con Mendieta que se juntan con Ripio y Talpo y un poco más lejano Punta Colorada, mientras que Arquillo y La Mina forman otro agrupamiento muy diferente (Fig. 8). Posiblemente esta asociación surja por el tipo de roca ya que Athenas, Mendieta y Talpo presentan rocas sedimentarías de la formación Paracas, mientras que Arquillo y La Mina presentan Areniscas de la Formación Ambo. Por otro lado, las rocas de Ripio y Punta Colorada eran de rocas de Granito Rojo pero sobre ellas se encontraban rocas de la Formación Paracas.

La información que hemos podido obtener permite establecer de manera general que existen diferencias significativas en las proporciones fenotípicas entre las orillas estudiadas, lo cual indicaría que existen factores que influyen en esta diversidad. El análisis de asociación indicaría que no solamente el tipo de substrato sino también otros factores como los geográficos estarían relacionándose con la proporción de fenotipos observados.

__________________________________