CARACTERIZACIÓN ANATÓMICA DEL
DESARROLLO DE LA RAÍZ RESERVANTE DE CAMOTES PERUANOS (IPOMOEA BATATAS (L.) LAM.,
CONVOLVULACEAE)
INTRODUCCIÓN La formación de raíces reservantes en el camote es el resultado de un proceso de engrosamiento que envuelve una serie de eventos anatómicos y fisiológicos desde el temprano desarrollo de la raíz (Wilson, 1982). La formación de la raíz reservante implica la previa diferenciación de las jóvenes raíces adventicias en raíces gruesas y delgadas. Su formación es mediada por una actividad meristemática secundaria unida a la actividad del cambium vascular, produciendo ambos abundante parénquima de reserva (Hahn and Hozyo, 1983; Bouwkamp and Kays, 1985). Considerando que la síntesis y dimensiones celulares del parénquima reservante y de los granos de almidón determinan el engrosamiento de la raíz, el estudio del componente celular es tan importante como el componente fotosintético y la distribución de la materia seca para el desarrollo de la raíz reservante (Wilson, 1982; Hahn and Hozyo, 1983; Lowe and Wilson 1974; Kays, Magnunson and Fares, 1982). Los primeros trabajos de Arstchwager (1924) y Togari (Wilson, 1982) establecieron las bases para los estudios de la raíz reservante en variedades americanas y japonesas de camote respectivamente. Wilson y Lowe (1973) hallaron que la actividad cambial secundaria contribuye tanto como el cambium vascular en la producción del parénquima reservante en las variedades caribeñas de camote. Además se señaló que la caracterización de los granos de almidón, el parénquima reservante y el espesor de la peridermis son los principales aspectos que requieren ser evaluados a nivel histológico, asociándolos a características agronómicas de alto rendimiento y resistencia a plagas (Wilson and Lowe, 1973; Schalk et at., 1986; Noda et at., 1995). Estudios preliminares llevados a cabo en camotes peruanos mostraron diferencias a nivel histológico en las raíces reservantes en términos de la distribución del sistema vascular secundario (Marín 1994). Considerando que el Perú tiene un número importante de genotipos de camotes, los resultados de la caracterización histológica de estos genotipos podrían usarse en los programas de mejoramiento (Suni y Marín, 1994). Por lo expuesto, el propósito de este trabajo es contribuir al conocimiento del desarrollo de la raíz reservante y la caracterización histológica de tres genotipos peruanos de camote. MATERIAL Y MÉTODOS Esquejes de los genotipos Nacional, Jewel y SR93.440, proporcionados por el departamento de Genética del Centro Internacional de la Papa (CIP) fueron cultivados en la estación experimental de la Molina (12o 05'S, 240 msnm) bajo condiciones normales de cultivo durante el periodo febrero-junio de 1995, en un diseño en bloque completamente aleatorizado con 3 repeticiones, con surcos de 6 m de longitud y plantas espaciadas cada 30 cm. Se tomaron 7 muestreos durante el periodo de crecimiento, comenzando a los diez días después de plantado (ddp), con una frecuencia de cada diez días hasta el quinto muestreo, luego cada 20 días. Se evaluaron en cada muestreo, nueve plantas por genotipo registrándose el número y diámetro de raíces gruesas y reservantes por planta y procediendo a su evaluación anatómica, para lo cual las raíces muestreadas fueron lavadas y fijadas en Craf III (Johansen, 1940). Las raíces reservantes fueron fijadas en la solución de formaldehido, ácido acético y etanol (FAA); posteriormente fueron almacenadas en etanol 70o. Las raíces reservantes fueron seccionadas transversalmente a 20 micras, previo embebido en parafina, y teñidas con la tinción cuádruple de Johansen (Johansen, 1940), luego montadas en bálsamo de Canadá. Las jóvenes raíces gruesas fueron seccionadas a mano, teñidas con cristal violeta y montadas en glicerina fenicada 1%. Para la determinación del engrosamiento de la raíz, las dimensiones celulares del parénquima, granos de almidón y peridermis, se realizaron 15 observaciones microscópicas por variedad. Adicionalmente secciones transversales de las raíces fueron obtenidas reservantes (1,0 mm de espesor) para la observación macroscópica de los tejidos. RESULTADOS FORMACIÓN DE RAÍCES ADVENTICIAS Y DESARROLLO PRIMARIO El desarrollo de las raíces de los genotipos estudiados tuvo características diferenciales; las raíces gruesas tuvieron estelas de tipo hexarca, pentarca y heptarcas y fueron producidas principalmente a partir de primordios radicales localizados en la corteza del tallo (figura 1), próximas a las trazas foliares; las del tipo hexarca fueron las de mayor número. Fueron hallados dos tipos de diferenciación de los tejidos. En estelas de tipo hexarca y heptarca, se presentaron un incompleto desarrollo del xilema con un conspicuo parénquima medular (genotipos Nacional y SR93.440, figura 2). El otro tipo de diferenciación (genotipo Jewel) tuvo un completo desarrollo del xilema, con grandes células metaxilemáticas que ocupaban la zona central del cilindro vascular y escasa formación del parénquima medular.
El engrosamiento de la raíz comenzó a
ser notorio hacia la zona proximal o distal a los 30 ddp, cuando las raíces tuvieron un
diámetro promedio de 2,21 mm. La actividad del cambium vascular incrementó la expansión
de la estela mediante la formación de tejido vascular secundario y principalmente
parénquima reservante. En este parénquima se observó los primeros granos de almidón.
La continua proliferación de las células del periciclo determinó la formación de la
corteza secundaria, y el incremento progresivo en diámetro de la estela hizo evidente el
engrosamiento de la raíz (figura 4).
Un típico desarrollo secundario se
presentó en las zonas proximal y distal de la raíz. En esta última región la
lignificación de la estela fue total (figura 5).
DESARROLLO DE LA RAÍZ RESERVANTE
En el genotipo Nacional, los haces
vasculares producidos por los cámbiumes secundarios estuvieron dispersos en toda la
médula mientras que en el genotipo Jewel estuvieron concentrados en el centro de la zona
medular (figura 8). La producción del tejido vascular secundario por parte del cambium vascular presentó un arreglo radial. Adicionalmente se observó la presencia de laticiferos y de drusas dispersas en la zona medular y cortical. El incremento máximo en longitud de las raíces se alcanzó a los 40 ddp, cuando la pigmentación era la que correspondía a los genotipos. El número de raíces reservantes fue tempranamente determinado (30 ddp), y el genotipo Jewel fue el que presentó el mayor número, y en cuanto a los otros tipos de raíces (fibrosas y tipo lapicero) los tres genotipos los presentaron abundantes (figura 9). Figura 9 Por otro lado la peridermis fue observada a los 40 ddp presentando un desarrollo variable en su espesor y pigmentación en los genotipos estudiados. El valor más alto en el grosor del súber lo presentó el genotipo Nacional (tabla 2, figura 7). Figura 7 DISCUSIÓN Inicialmente las raíces del camote se diferenciaron en raíces adventicias, gruesas y delgadas, las últimas de estelas tetrarcas. Las jóvenes raíces gruesas muestran una temprana especialización conducente a su engrosamiento, esto se basa en la presencia de estelas del tipo hexarca, pentarca y heptarcas y a la presencia de una médula parenquimatosa, como lo propuso Togari y Wilson (Wilson, 1973). El desarrollo de estos tipos de estelas permite, conjuntamente con el crecimiento celular, el engrosamiento de la raíz reservante, proceso que es determinado según varios autores, por las auxinas y citoquininas (Matzuo, 1988; Matzuo, Yoneda and Itoo, 1983; Grace sirjucharran, 1983; Wilson, 1982). Además, el completo desarrollo inicial del xilema primario no impidió el inicio del engrosamiento, como lo demostró la formación de raíces reservantes en el genotipo Jewel. Las raíces fibrosas se originan de las raíces gruesas y delgadas cuando la temprana lignificación de la estela impide su engrosamiento. Las diferencias entre las raíces fibrosas y las raíces tipo lapicero se basan principalmente en el desarrollo de su estela, completamente lignificada en el primero y con un cierto desarrollo del parénquima medular en el segundo, lo cual determina las diferencias en el grosor de estas raíces. En el caso del genotipo SR93.440, las raíces lapicero fueron el principal tipo de raíz producido. Este resultado contrasta con la buena producción de raíces reservantes que se obtienen en San Ramón (11o 08'S, 800 m), una localidad caracterizada por tener tanto altas temperaturas como régimen pluvial (T Max. 32o; 2000 mm), por lo que podemos indicar que el engrosamiento de la raíz reservante puede estar limitado por los factores climáticos (Hahn and Hozyo, 1983; Bouwkamp and Kays, 1985). Aun cuando existen diversos tipos de clasificaciones del sistema radical del camote (Wilson, 1982), los resultados que se presentan están de acuerdo con la clasificación propuesta por Hahn y Hozyo (1983) o la de Bouwkamp y Kays (1985), quienes consideran los tipos de raíces reservantes, lapiceros, fibrosas, gruesas y delgadas, no siendo necesario desde el punto de vista anatómico considerar más tipos de raíces. La actividad meristemática en el parénquima medular, formando los cámbiumes secundarios, determina la expansión de la estela; posteriormente el desarrollo posterior de la raíz reservante se logra por la actividad combinada del cambium vascular y nuevas zonas cambiales diferenciadas en la médula, ambos produciendo tejido vascular pero principalmente parénquima reservante. Finalmente la actividad cambial secundaria determina un arreglo característico que los diferencia de las variedades caribefias de camote (figura 8). En la figura 10 se plantea un modelo del flujo de cambios histológicos en la formación de la raíz reservante del camote. Figura 10 Por otro lado, los granos de almidón observados fueron mayormente del tipo simple; sin embargo también se observó el tipo compuesto (no reportado en la literatura). Asimismo se encontró granos de almidón con las dimensiones más grandes que las reportadas para otras variedades (Madamba et al., 1975; Kays, 1992; Liu, S. et al., 1985b; Noda et al., 1995). Los mayores valores en las dimensiones celulares del parénquima y granos de almidón estuvieron asociados con los mayores diámetros de raíces reservantes (tabla 2). Y mientras que Artschwager (1924) señala que el parénquima producido por el cambium vascular es el más rico en almidón, los resultados muestran que principalmente es la actividad cambial secundaria la que da origen a este parénquima, lo que da lugar al desarrollo de la raíz reservante, similar a los resultados hallados por Wilson y Lowe (1973). Otro aspecto importante son las diferencias encontradas en el grosor de la capa suberosa. Por ejemplo Schalk et al. (1986) indicaron que la resistencia de las variedades de camote al ataque de estadios larvales de insectos del complejo Diabrotica-Systena, estd asociado con el mayor engrosamiento de la peridermis en el temprano desarrollo de las raíces; esto también se relaciona con la resistencia al ataque de nemátodes (Lin, He, Wen, Fang and Song, 1996); entonces, las fuertes diferencias en el grosor del súber encontradas (tabla 2) nos indican que este carácter puede usarse para la selección de variedades resistentes al ataque de plagas. Al parecer actuaría como una barrera mecánica aunque también se señala la presencia de constituyentes químicos que estarían contribuyendo a esta resistencia (Lin et al. 1996; Schalk et al. 1986; Ojijo, 1991; Kays, 1992; Clark and Moyer, 1991). AGRADECIMIENTOS Los autores desean expresar su agradecimiento al Ing. Luis Díaz del CIP y a los Profs. Betty Millán y Domingo Iparraguirre, del Laboratorio de Anatomía y Farmacognosia Vegetal de la UNMSM por su invalorable apoyo en la parte experimental, así como a la Dra. Eleucy Pérez por la revisión de la tesis original. Ver referencias __________________________________ 1. Laboratorio de Anatomía y Farmacognosia Vegetal. Facultada de Ciencias Biológicas. 2. Laboratorio de Fisiología Vegetal, Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Cuidad Universitaria, Av. Venezuela s/n, Lima 01, Perú. E-mail: d190053@unmsm.edu.pe
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