| Rev. Peru. Biol.
Vol. 7 • Nº 1 • 2000 |
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CARACTERÍSTICAS DE LA
INFESTACIÓN DE Diplectanum sp. (MONOGENEA:
MONOPISTHOCOTYLEA: DIPLECTANIDAE) EN EL AYANQUE Cynoscion
analis Jenyns (PISCES: TELEOSTEI: SCIAENIDAE)
José Iannacone*, Wilfredo Mejía,
Francisco Alcócer, Gian Briones y Amid Román.
RESUMEN
120 especímenes de "Ayanque" Cynoscion analis Jenyns fueron colectados
del Terminal Pesquero de Chorrillos, Lima, Perú, entre enero y febrero del 2000 y
necropsiados para estudiar el monogéneo ectoparásito Diplectanum sp. a nivel de
los filamentos branquiales. Este parásito es considerado una especie central, por
parasitar a más de 2/3 de los hospederos examinados. El número de peces hembras fue de
80; mientras que el de machos, 40. La longitud de las hembras estuvo entre 16,4-27,0 cm
(Promedio = 21,08 ± 2,24 cm). La longitud de los machos estuvo entre 16,5-26,3 cm
(Promedio = 20,47 ± 2,06). La prevalencia de infestación de Diplectanum fue de
72,5%, la intensidad media fue 3,16 ± 2,84 y la abundancia media fue 2,29 ± 2,80. Este
monogéneo mostró una distribución espacial sobredispersa (2,55) a nivel de los peces
hospederos. Se observó una correlación entre la intensidad media de infestación y la
longitud estandar de C. analis. Los peces machos (4,14 ± 3,75) presentaron
significativamente una mayor intensidad media que las hembras (2,67 ± 2,14). Se observó
una mayor prevalencia, intensidad y abundancia media de Diplectanum en el 11 arco
branquial. Sin embargo, no se encontró ninguna preferencia al dividir cada uno de los
arcos en tres sectores (anterior, medio y posterior respectivamente). Finalmente se
comparan los resultados obtenidos con la estructura poblacional de otros monogéneos
ectoparásitos en peces marinos. Diplectanum sp. es un nuevo registro para el
Pero para C. analis.
Palabras clave: Ayanque, Cynoscion analis, Monogenea, Diplectanum, parásitos.
ABSTRACT
120 Cynoscion analis Jenyns were collected from Chorrillos fishmarket, Lima,
Perú, between January and February 2000 and necropsied to study ectoparasite monogenean Diplectanum
sp. from branchial filaments. This parasite was considered a core specie, because it
parasites 2/3 hosts examined. Of the fishes collected 80 were female and 40 male. Females
and males showed a standard length between 16,4-27,0 cm (mean = 21,08 ± 2,24) and
16,5-26,3 cm (mean = 20,47 ± 2,06), respectively. The prevalence of infection of
Diplectanurn was 72,5%, mean intensity and abundance were 3,16 ± 2,84 and 2,29 ± 2,80
respectively. This monogenean showed an overclispersal spatial distribution (2,55) at
level of fish hosts. We observed a correlation between mean intensity of infestation and
standard length of C. analis. Males (4,14 ± 3,75) showed a higher mean intensity
than females (2,67 ± 2,14). A high prevalence, intensity and abundance of Diplectanum
to 11 gill was found. However, we did not find neither preference when we separated each
gill in three parts (fore, middle and hind respectively). Finally, we compared our results
of population assemblages of other ectoparasite monogeneans in marine fishes. Diplectanurn
sp. is a new record to C. analis and to Peru.
Key words: Cynoscion analis, Monogenean, Diplectanum, parasites.
|
INTRODUCCIÓN
La diversidad biológica del ambiente marino ha recibido poca atención, no obstante
presentar sistemas tan diversos y frágiles comparados a los del bosque tropical lluvioso
(Tarazona y Valle, 1998). El empleo de las branquias y áreas operculares de los peces
para el análisis de sus ectoparásitos tiene varias ventajas, ya que pudieran ser
considerados hábitats relativamente pequeños que pueden ser examinados en poco tiempo, y
se pueden mapear con facilidad y exactitud (Rohde, 1991; Rohde et al., 1994; Luque, 1996;
Lo, 1999; Oliva, 1999).
En los últimos años, se han publicado varios trabajos sobre la fauna parasitaria de
peces de la familia Sciaenidae (Osteichthyes) de la Costa Peruana como Stellifer minor
(Tschudi), Paralonchurus peruanus (Steindachner), Sciaena deliciosa
(Tschudi), Sciaena fasciata (Tschudi) y Menticirrhus ophicephalus
(Jenyns), estableciendo patrones básicos de las infracomunidades parasitarias en
relación al tamaño de los hospedadores, sexo, variación estacional y estructura de las
comunidades parasitarias (Oliva et al., 1989, 1990; Farfán 1990; Iannacone 1991; Luque y
Oliva, 1993; Luque 1994b, 1996; Iannacone et al., 1997). En las comunidades de
ectoparásitos de la costa peruana se ha encontrado una alta predominancia de los
monogeneos diplectácnidos y dactylogíridos (Luque 1994, 1996).
Cynoscion analis es un sciénido de importancia en las cadenas tróficas marinas.
Su distribución geográfica conocida va desde Perú a Chile (Chirichigno, 1974; Mendo et
al. 1988). C. analis ha sido incompletamente evaluado con relación a su fauna
parasitaria (Saldarriaga 1977; Luque et al., 1991).
Este trabajo representa un primer análisis cuantitativo del monopistocotylea Diplectanum
sp., metazoario ectoparásito de C. analis, con el objetivo de evaluar la
influencia del tamaño y sexo del hospedero, sobre la prevalencia, intensidad y abundancia
media de este monogeneo, así como su distribución a nivel branquial.
MATERIAL Y MÉTODOS
Obtención del material biológico.-
Se adquirieron 120 especímenes de "Ayanque", C. analis entre enero y
febrero del 2000 en el Terminal Pesquero de Chorrillos, Perú (12° 30 S, 76° 50 E). Los
peces se llevaron al laboratorio tratando de que se mantuvieran en óptimo estado de
conservación. Diplectanum sp. fue clasificado de acuerdo a las claves
taxonómicas de Oliver (1982). Estos se colectaron de los arcos branquiales que fueron
contabilizados el mismo día de su colecta, para evitar así el deterioro de gran parte de
la población parasitaria por efecto de la alta temperatura propia de la estación de
verano. Una vez en el laboratorio, se procedió primero a la extracción de los
opérculos, luego a los arcos branquiales en orden, examinando su cara interna y de uno en
uno, los que fueron divididos en tres secciones a, b, c (anterior, medio y posterior
respectivamente) y fueron colocados en una placa Petri con la cantidad necesaria de
solución salina al 0,85% para facilitar el desprendimiento de la mucosidad y de los Diplectanum.
Todo esto se llevó a cabo con la ayuda de un microscopio compuesto y de un microscopio
estereoscopio, siguiendo las recomendaciones de Rohde (1980). Este monogeneo presentó una
longitud total corporal de 895 (810-990) µ y un ancho corporal de 105 (85-112) µ (n =
6).
Se determinó en los hospederos el sexo y la longitud estándar (en cm). Además se
registró el número y lugar de infestación del Diplectanum por pez hospedero
(arcos branquiales y su respectiva sección).
Identificados estos ectoparásitos y previamente limpiados se procedió a su coloración
con carmín acético Semichon's diluido con alcohol al 70% (6:1) durante unos 5 minutos.
Luego se sometió a una batería de alcoholes (70, 85, 95 y 99%). Finalmente este
monogeneo fue montado en medio de Bálsamo de Canadá.
Estructura Poblacional.-
Se determinó la Prevalencia (PREV), Intensidad Media (IM) y Abundancia Media (AM) por
pez, por lado derecho e izquierdo y para cada uno de los arcos branquiales con sus
respectivas secciones. La longitud estándar de los hospederos se dividió en seis rangos
de 1,8 cm cada uno. El número de peces hembras fue de 80; mientras que el de machos, 40.
Las hembras presentaron una longitud entre 16,4 - 27,0 cm (promedio = 21,08 ± 2,24 cm).
Los machos presentaron una longitud entre 16,5 - 26,3 cm (promedio = 20,47 ± 2,06 cm). El
Coeficiente de Dispersión (CD) empleado fue determinado como una relación entre la
Varianza/IM de Diplectanum.
La prueba de t de student, previa evaluación de homogeneidad de varianzas empleando la
prueba de Levene, fue usada para determinar si la longitud estándar de los peces
hospederos machos y hembras presentaban diferencias significativas. La influencia de la
talla del hospedero en la PREV de infestación de Diplectanum sp. se determinó
usando el Coeficiente de Correlación de Pearson (r). Este se utilizó nuevamente para
determinar la relación del tamaño del hospedero con la IM y AM del Diplectanum sp.
Se aplicó el XI para tablas de contingencia para determinar el grado de dependencia entre
el sexo del hospedero y la PREV de este ectoparásito. El efecto del sexo en la IM y la AM
de infestación de Diplectanum sp. se calculó utilizando la prueba de t de
student, previo empleo de la prueba de Levene. Se utilizó nuevamente la prueba de XI para
tablas de contingencia para determinar si había preferencias en la PREV de Diplectanum
para ciertos arcos y secciones branquiales en el pez hospedero. Para el cálculo de la
preferencia con relación a la IM y AM en los arcos y secciones branquiales se usó el
ANDEVA de una vía con un diseño completamente aleatorizado; en el caso de existir
diferencias significativas, se utilizó la prueba de Tukey para poder notar el o los
posibles arcos y sectores branquiales que estuvieran causando las diferencias (Zar, 1996).
Se usó nuevamente la prueba de t de student para determinar si existen diferencias entre
la PREV e IM entre monogeneos monopistocotylea y poliopistocotylea parásitos en peces;
marinos peruanos, respectivamente. Además se determinó la correlación (r) de Pearson
existente de PREV y la IM de todos los monogeneos evaluados (Rohde et al., 1995). El nivel
de significancia fue evaluado a a = 0,05.
La terminología ecológica para la PREV, IM y AM siguió los criterios de Bush et al.
(1990). Se usó la terminología de especie central propuesta por Bush y Holmes (1986).
Para el cálculo de las pruebas estadísticas descriptivas se usó el paquete estadístico
SPSS 9.0 para Windows 98.
RESULTADOS
La Tabla 1 muestra la prevalencia, intensidad y abundancia media de infestación de Diplectanum
en los 120 hospederos muestreados. Además se observa una distribución sobredispersa o
contagiosa, pues el coeficiente de dispersión es mayor a 1 (2,55) y finalmente se observa
su preferencia al microhábitat de los filamentos branquiales.
TABLA N°
1
Diplectanum sp. en 120 especímenes de C. analis procedentes
del Terminal Pesquero de Chorrillos, Lima, Perú.
|
| Ectoparásito |
Diplectanum
sp. |
Microhabitat
Prevalencia (PREV)
Intensidad media (IM)
Abundancia media (AM)
Coeficiente de dispersión (CD) |
Filamentos branquiales
72.5%
3.16 ± 2.84
2.29 ± 2.80
2.55 |
El promedio de la longitud de los peces
machos (promedio = 20,47 ± 2,06 cm) y de las hembras (promedio = 21,08 ± 2,24 cm) en la
muestra analizada, asumiendo igualdad de varianzas, no fue significativamente diferente (t
= 1,23, P = 0,22).
La PREV y la AM de infestación de Diplectanum no mostraron ninguna correlación
significativa con la longitud estándar de C. analis (r = 0,19; P = 0,71) y (r =
0,13; P = 0,15) respectivamente. En cambio, la IM y la longitud estándar sí presentaron
una correlación positiva y significativa (r = 0,23; P = 0,03).
Con relación al sexo de C. analis, los individuos machos presentaron una IM de
infestación de 4,14± 3,75; en cambio las hembras mostraron una IM de 2,67 ± 2,14,
observándose diferencias estadísticamente significativas, pero asumiendo desigualdad de
varianzas por la prueba de Levene (t = 1,95; P = 0,05). Con respecto a la AM versus el
sexo del pez, las hembras presentaron un valor de 3,0 ± 3,69 y los machos de 4,14 ±
3,75, y no se observó diferencias significativas (t = 1,68; P = 0,09).
La PREV de Diplectanum y el sexo del hospedero no indicó diferencias
significativas entre los machos y las hembras (X2 = 0, 10;
P> 0,05).
Diplectanum mostró para la PREV preferencias por el II arco branquial (42,5%) en
C. analis, (X2 = 9,98; P < 0,05), seguido por
el III arco (37,5%), I arco (31,66%) y el IV arco (24,2%). El mismo comportamiento se
observó al analizar los arcos branquiales derechos (X2 =
8,46; P < 0,05) e izquierdos (X2 = 10,1; P < 0,05)
(Tabla 2). No se observó preferencias en la PREV de Diplectanum por ninguna de las 24
secciones branquiales (X2 = 5,87; P > 0,05).
TABLA N° 2
Prevalencia (PREV) de infestación de Diplectanum sp. en 120 C. analis
procedentes del Terminal Pesquero de Chorrillos, Lima, Perú.
|
Área
Derecha
54.17% |
Área
Izquierda
50% |
| |
a |
b |
c |
t |
a |
b |
c |
t |
T |
| I |
5.83% |
7.5% |
7.5% |
20.83% |
5% |
5.3% |
9.17% |
17.5% |
31.66% |
| II |
10.83% |
9.17% |
10% |
25.83% |
15% |
12.5% |
8.33% |
30% |
42.5% |
| III |
7.5% |
11.67% |
8.33% |
23.33% |
5.83% |
12.5% |
6.67% |
20.83% |
37.5% |
| IV |
6.67% |
4.17% |
5% |
15% |
4.16% |
6.67% |
4.17% |
14.17% |
24.17% |
| t |
25.83% |
26.67% |
24.17% |
g |
24.17% |
30.83% |
22.5% |
g |
g |
a: Sector anterior del arco branquial.
b: Sector medio del arco branquial.
c: Sector posterior del arco branquial.
t: Total para arcos branquiales derechos o izquierdos.
T: Total de ambos arcos branquiales.
I, II, II, IV: Arcos branquiales I, II, III y IV. |
El análisis de varianza realizado con
relación a la IM y a AM en los cuatro arcos branquiales para Diplectanum indicó el mismo
comportamiento que para la PREV (F = 4,39; P = 0,005) y (F = 4,58; P < 0,05)
respectivamente (Tablas 3 y 4). Sin embargo, no se observaron preferencias en la IM y AM
para ninguna de las 24 secciones branquiales (F =1,09; P > 0,05) y (F = 1,57; P =
0,22), respectivamente.
TABLA N° 3
Intensidad media (IM) de infestación de Diplectanum sp. en 120 C. analis
procedentes del Terminal Pesquero de Chorrillos, Lima, Perú.
|
Área
Derecha
2.06 ± 1.39 |
Área
Izquierda
2.33 ± 1.85 |
| |
a |
b |
c |
t |
a |
b |
c |
t |
T |
| I |
1 |
1.44±0.73 |
1 |
1.16±0.47 |
1 |
1.43±0.53 |
1.45±0.69 |
1.52±0.93 |
1.61±1.17 |
| II |
1.15±0.55 |
1.09±0.30 |
1.17±0.58 |
1.32±0.70 |
1.22±0.43 |
1.53±0.54 |
1.1±0.32 |
1.56±0.77 |
1.94±1.19 |
| III |
1.22±0.44 |
1.14±0.36 |
1.4±0.84 |
1.46±0.79 |
1 |
1.13±0.35 |
1.12±0.54 |
1.28±0.61 |
1.64±0.98 |
| IV |
1.12±0.35 |
1 |
1.5±0.55 |
1.28±0.57 |
1 |
1 |
1.2±0.45 |
1.12±0.33 |
1.45±0.87 |
| t |
1.35±0.62 |
1.44±0.88 |
1.59±1.24 |
g |
1.38±0.68 |
1.57±0.96 |
1.56±0.70 |
g |
g |
a: Sector anterior del arco branquial.
b: Sector medio del arco branquial.
c: Sector posterior del arco branquial.
t: Total para arcos branquiales derechos o izquierdos.
T: Total de ambos arcos branquiales.
I, II, II, IV: Arcos branquiales I, II, III y IV. |
TABLA N° 4
Abundancia media (AM) de infestación de Diplectanum sp. en 120 C. analis
procedentes del Terminal Pesquero de Chorrillos, Lima, Perú.
|
Área
Derecha
1.12 ± 1.45 |
Área
Izquierda
1.77 ± 1.75 |
| |
a |
b |
c |
t |
a |
b |
c |
t |
T |
| I |
0.06±0.24 |
0.11±0.43 |
0.08±0.26 |
0.24±0.52 |
0.05±0.22 |
0.08±0.36 |
0.13±0.45 |
0.27±0.69 |
0.5±1 |
| II |
0.03±0.40 |
0.10±0.33 |
0.12±0.39 |
0.34±0.68 |
0.18±0.47 |
0.19±0.57 |
0.09±0.32 |
0.47±0.83 |
0.82±1.23 |
| III |
0.09±0.34 |
0.13±0.39 |
0.12±0.45 |
0.34±0.73 |
0.06±0.24 |
0.14±0.40 |
0.08±0.30 |
0.27±0.59 |
0.62±1 |
| IV |
0.08±0.30 |
0.04±0.20 |
0.08±0.35 |
0.19±0.51 |
0.04±0.20 |
0.07±0.25 |
0.05±0.25 |
0.05±0.25 |
0.35±0.75 |
| t |
0.35±0.67 |
0.38±0.78 |
0.38±0.91 |
g |
0.33±0.68 |
0.48±0.90 |
0.35±0.73 |
g |
g |
a: Sector anterior del arco branquial.
b: Sector medio del arco branquial.
c: Sector posterior del arco branquial.
t: Total para arcos branquiales derechos o izquierdos.
T: Total de ambos arcos branquiales.
I, II, II, IV: Arcos branquiales I, II, III y IV. |
La Tabla 5 señala valores comparativos
de PREV e IM de infestación de diferentes monogeneos monopistocotylea y poliopistocotylea
principalmente de la costa peruana. El análisis comparativo de la PREV los
monopistocotylea (promedio.= 78,55 ± 32,39%) y los poliopistocotylea (promedio = 37,30 ±
25,79%), mediante la prueba de t de student mostró diferencias significativas (t = 3,77;
P = 0,001). El mismo comportamiento se observó para la IM de los monopistocotylea
(promedio = 74,13 ± 91,31) y los poliopistocotylea (promedio = 3,01 ± 3,01) (t = 2,81; P
= 0,01). La PREV y la IM estuvieron altamente correlacionados (r = 0,603; P = 0,001).
TABLA N° 5
Valores comparativos de PREV e IM de infestación de varios monogeneos en peces marinos de
la costa peruana.
|
| Hospedador |
Familia |
Especie de monogeneo |
Tipo |
PREV |
IM |
Referencia |
| Stellifer minor |
Sciaenidae |
Cynoscionicola americana |
P |
0.3 |
1 |
Oliva et al. (1990). |
| Stellifer minor |
Sciaenidae |
Rhamnocercus sp. |
M |
98.4 |
165.4 |
Oliva et al. (1990) |
| Stellifer minor |
Sciaenidae |
Pedocotyle annakohni |
P |
30.5 |
1.7 |
Oliva et al. (1990) |
| Stellifer minor |
Sciaenidae |
Pedocotyle bravoi |
P |
14.5 |
1.4 |
Oliva et al. (1990) |
| Stellifer minor |
Sciaenidae |
Pedocotyle bravoi |
P |
56 |
2.6 |
Jara (1998) |
| Stellifer minor |
Sciaenidae |
Rhamnocercus sp. |
M |
44 |
2.5 |
Jara (1998) |
| Stellifer minor |
Sciaenidae |
Loimos sp. |
M |
4.5 |
1 |
Jara (1998) |
| Stellifer minor |
Sciaenidae |
Encotyllabe sp. |
P |
20 |
1.5 |
Jara (1998) |
| Menthicirrhus ophicephalus |
Sciaenidae |
Rhamnocercoides menticirrhi |
M |
99.15 |
137.42 |
Iannacone (1991) |
| Menthicirrhus ophicephalus |
Sciaenidae |
Hargicotyle menticirrhi |
P |
16.87 |
1.15 |
Iannacone (1991) |
| Menthicirrhus ophicephalus |
Sciaenidae |
Cynoscionicola americana |
P |
52.74 |
4.16 |
Iannacone (1991) |
| Sciaena fasciata |
Sciaenidae |
Diplectanidae sp1 |
M |
100 |
289 |
Oliva y Luque (1998) |
| Sciaena fasciata |
Sciaenidae |
Diplectanidae sp2 |
M |
92 |
141 |
Oliva y Luque (1998) |
| Sciaena fasciata |
Sciaenidae |
Cynoscionicola americana |
P |
78 |
5 |
Oliva y Luque (1998) |
| Sciaena fasciata |
Sciaenidae |
Hargicotyle magna |
P |
42 |
1.4 |
Oliva y Luque (1998) |
| Sciaena deiciosa |
Sciaenidae |
Hargicotyle sciaenae |
P |
8.5 |
1.1 |
Farfán (1990) |
| Paralonchurus peruanus |
Sciaenidae |
Diplectanidae sp3 |
M |
82.5 |
14.4 |
Oliva y Luque (1998) |
| Paralonchurus peruanus |
Sciaenidae |
Hargicotyle paranlochuri |
M |
10.5 |
1.4 |
Oliva y Luque (1998) |
| Paralonchurus peruanus |
Sciaenidae |
Pseudohaliotrema paranlochuri |
M |
94.4 |
32.5 |
Oliva y Luque (1998) |
| Paralonchurus peruanus |
Sciaenidae |
Pseudohaliotrema paranlochuri |
M |
100 |
- |
Iannacone (1991) |
| Paralonchurus peruanus |
Sciaenidae |
Hargicotyle paranlochuri |
P |
33 |
- |
Iannacone (1991) |
| Paralonchurus peruanus |
Sciaenidae |
Diplectanidae sp3 |
M |
97 |
- |
Iannacone (1991) |
| Mugil cephalus |
Mugilidae |
Metamicrocotyla maracantha |
P |
60.8 |
3.53 |
Luque (1994b) |
| Galeichthyis peruanus |
Ariidae |
Hamatopeduncularia sp. |
M |
89 |
29.48 |
Iannacone y Luque (1994) |
| Trachinotus paitensis |
Carangidae |
Kuhnia sp. |
P |
25 |
2.5 |
Jara (1998) |
| Strongylura scapularis |
Belonidae |
Loxura peruensis |
P |
84 |
12.09 |
Iannacone et al. (1995) |
| Strongylura scapularis |
Belonidae |
Tylosuricola amatoi |
M |
100 |
140.38 |
Iannacone et al. (1995) |
| Paralabrax humeralis |
Derranidae |
Pseudotagia sp. |
M |
94.4 |
6.27 |
Iannacone et al. (1995) |
| Cynoscion analis |
Sciaenidae |
Diplectanum sp. |
M |
72.5 |
3.16 |
Original |
P: Poliopistocotylea.
M: Monopistocotylea. |
DISCUSIÓN
Saldarriaga (1977) y Luque et al. (1991) citaron cuatro parásitos para C. analis,
a los monogeneos Neoheterobothrium cynoscioni (Mac Callum, 1917), Cynoscionicola
cynoscioni; Tantaleán, Martínez y Escalante (1987), a las larvas de céstodo
Otobothrium sp. y al acantocéfalo Tegorhynchus sp.
Las características poblacionales de los procesos infecciosos originados por Diplectanum
sp. en C. analis están en concordancia con los cuadros descritos para
varios sistemas pez marino-monogeneo monopistocotylea y en particular con la información
disponible para las comunidades parasitarias de otras especies de esciénidos (P.
peruanus, S. minor, M. ophicephalus, S. fasciata)
(Iannacone, 1991; Luque y Oliva, 1993; Luque 1994a, 1996; Oliva y Luque, 1998). Oliva y
Luque (1998) señalan que la principal característica de las comunidades parasitarias de
los peces esciénidos es la fuerte predominancia de monogeneos ectoparásitos
polionchoineos-monopistocolylea, a nivel cualitativo (75,6%) y cuantitativo (94,4%).
Estos grupos de monogeneos (diplectánidos y dactylogfridos) muestran ciclos biológicos
de corta duración, tal como fue comprobado por Kingston et al. (1969) y Silan y Maillard
(1989), lo que posiblemente, ocasione sus altas prevalencias. Jara (1998) muestra que el
parásito microscópico Rhamnocercus sp., parasito de S. minor, se
reproduce más rápidamente y por ello se les encuentra generalmente en porcentajes altos,
a lo cual contribuye el hecho de que muchas veces los huevos quedan atrapados en las
mucosas tanto de las branquias como del integumento permitiendo sobre el mismo hospedador
las salidas de las larvas oncomiracidias y la continua reinfección. Según la
clasificación de los parásitos platelmintos de Whittington (1997), son considerados
especies con estrategia "r", por sus elevados potenciales reproductivos en sus
peces hospederos.
Luque (1996) señala que los esciénidos conjuntamente con los serránidos son las
familias de peces marinos por las cuales los diplectánidos demuestran mayor especificidad
parasitaria. Las especies de diplectánidos son altamente específicos en la mayoría de
sus hospederos (Hayward, 1997).
La distribución sobredispersa o contagiosa es considerada una regla en los procesos
parasitarios y es originada por la heterogeneidad del comportamiento del hospedador, por
modelos de agregación espacial de los estados infectivos, diferencias en la
susceptibilidad o habilidad de defensa del hospedero y a características alimentarias
individuales (Anderson y Gordon, 1982; Iannacone, 1991). Estos causales podrían explicar
el comportamiento de Diplectanum sp. de C. analis.
Otros monogeneos polionchoineos como Rhamnocercoides menticirrhi (Luque y
Iannacone 1991), ectoparásito de M. ophicephalus en la Costa Central del Perú,
mostraron un coeficiente de dispersión mucho más alto (13,65); lo mismo con Rhamnocercus
sp. en S. minor (56,6), Hamatopeduncularia sp. en Galeichthyis
peruanus (L.) (7,61), oligonchoineos como Metamicrocotyla macracantha
Tantaledn 1974 en Mugil cephalus L. (4,85), Loxura peruensis Oliva y
Luque 1995 en Strongylura scapularis ( = Belone scapularis) (Jordan y
Gilbert) (4, 1); Hargicotyle menticirrhi Oliva y Luque 1989 (1,11) y en Cynoscionicola
americana Tantalean, Martínez y Escalante, 1987 (7,84) en M. ophicephalus
(Oliva et al., 1990; Iannacone, 1991; Iannacone y Luque, 1994; Luque, 1994a,b; Iannacone
et al., 1995). Nuestros resultados muestran un bajo CD para Diplectanum, en
comparación con otros monogeneos en peces marinos de la costa peruana; esto pudiera
deberse a que C. analis, como especie bentopelágica, según Rohde et al. (1995),
presenta una menor PREV e IM que las especies propiamente bentónicas, siendo que la IM
presenta una alta influencia en el valor del CD.
Hayward et al. (1998) señalan que la longitud del hospedero es un factor importante y
determinante en la estructura poblacional de los ectoparásitos en peces. Oliva et al.
(1990) señalaron que Rhamnocercus sp. parásito de las branquias de S. minor
mostró una IM directamente correlacionada con la longitud del hospedador, explicando
estos resultados en función de que los peces de mayor tamaño tienen más tiempo
disponible para una infestación acumulada. R. menticirrhi en M. ophicephalus,
presentaron el mismo comportamiento (Iannacone, 1991). En el presente estudio Diplectanum
sp. mostró un comportamiento similar para la IM y la talla del hospedero. Ello
podría explicarse por: (1) acumulación de Diplectanum en el tiempo, y (2)
aumento progresivo del área disponible en las branquias al incrementarse la longitud de C.
analis (Morand et al., 1999). Una mejor explicación de estos modelos solo será
posible cuando los ciclos de vida de los parásitos y sus relaciones con la dinámica
poblacional del hospedero lleguen a ser conocidas.
Luque y Oliva (1993) estudiando a Diplectanum sp. y a Pseudohaliotrema
paralonchuri Luque y Iannacone 1989 en P. peruanus encontraron una ausencia
de correlación entre la longitud del hospedador y la AM de ambos monogeneos parásitos,
atribuyéndolo a una homogeneidad en el comportamiento del pez durante toda su vida, lo
que permite reclutar uniformemente durante su evolución ontogénica las mismas especies
de ectoparásitos con ciclos de vida directos. Este comportamiento fue observado para el
caso de la AM de Diplectanum parásito de C. analis.
El sexo de C. analis no demostró influencia sobre la infectación de Diplectanum,
lo que también se observa en muchos sistemas pez-parásito (Lasse, 1989; Sutherland,
1989; Gonzáles y Acuña, 1998; Sasal et al., 1999). Cezar y Luque (1999), indican que la
carencia de correlación pudiera atribuirse a la similaridad en la relaciones ecológicas
(comportamiento, hábitat y dieta) de los peces machos y hembras.
Numerosos estudios han demostrado que los parásitos están limitados en su distribución
en el pez hospedador. Existen varios factores implicados: la especificidad morfológica
del sustrato; la selección activa del microhábitat en función del patrón de las
corrientes de agua en la cámara branquial; la concentración de especímenes para
facilitar la cópula y la modificación del hábitat por la presencia de otras especies
para evitar procesos competitivos (Iannacone, 1991; Luque, 1994b). La forma de ingreso del
parásito (pasivo o activo) influencia la preferencia por un determinado arco branquial,
además de la influencia del volumen de ventilación y el patrón de corriente que se
produce en la cavidad branquial (Gutiérrez y Martorelli, 1994). Luque (1994a) señaló
que el grueso de la corriente de agua fluye sobre los arcos 2 y 3. A pesar de esta
influencia, muchas especies de parásitos han sufrido modificaciones de los órganos de
fijación que les permiten ocupar cualquier hábitat (Rohde, 1982; Oliva et al., 1989). Hamatopeduncularia
sp. prefiere el I, II y III arco branquial (Iannacone y Luque, 1994), R.
menticirrhi parasita preferencialmente el II arco branquial (Iannacone, 1991), lo que
indicaría un posible ingreso pasivo (Davey, 1980). En nuestro caso, Diplectanum
en C. analis prefiere el I arco branquial, tanto en PREV, IM y AM de
infestación, al igual que R. menticirrhi, lo que indicaría un ingreso pasivo al
hospedador.
Geets et al. (1997) señalan que en el pez marino Siganus autor, los monogeneos Pseudohaliotrema
sp., Tetrancistrum sigani, Microcotyle mouwoi muestran preferencias
a ciertos sectores branquiales de su pez hospedador; sin embargo, la presencia de alguna
especie de parásito es independiente de la amplitud de nicho para estas cuatro diferentes
especies de helmintos branquiales. Además indican que la alta distribución agregada de
estos parásitos en los filamentos branquiales permitiría el contacto intraespecífico
para cada una de estas especies (Janovy et al., 1991). El Hafidi et al. (1998) muestran
para dos ectoparásitos de M. cephalus como Metamicrocotyla cephalus y Microcotyle
mugilis preferencia por ciertos sectores a nivel de los arcos branquiales; sin
embargo, estas dos especies no inducen cambios en su distribución a nivel de sus sectores
preferidos, por el contrario ocurre un incremento de su prevalencia e intensidad de
infestación en comparación con sus infecciones monoespecíficas. Nuestros resultados
indican, a nivel de la PREV, IM y AM, que no existe una preferencia por ninguno de los 24
sectores de los arcos branquiales (Tabla 2 y 3).
AGRADECIMIENTOS:
Los autores expresan su agradecimiento al Laboratorio de Biología y Ecofisiología de la
Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas de la Universidad Nacional Federico
Villarreal por su apoyo a la presente investigación.
Bibliografía
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* Laboratorio de Ecofisiología. Facultad de Ciencias
Naturales y Matemáticas. Universidad Nacional Federico Villarreal. Calle san Marcos 383,
Pueblo Libre, Lima, Perú. Telefax: 4600930. Email: joselorena@terra.com.pe
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