| Rev. Peru. Biol.
Vol. 7 Nº 1 2000 |
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UN ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO DE LOS
POLIQUETOS (ANNELIDA: POLYCHAETA)
DEL GOLFO DE TEHUANTEPEC, MÉXICO
Vivianne Solís-Weiss1, Jesús
Angel de León-González2
y Laura González-Ortiz1
RESUMEN
En este trabajo se analizan las afinidades biogeográficas de 84 especies de anélidos
poliquetos recolectados en la plataforma continental del golfo de Tehuantepec. Se
encontraron cuatro componentes faunísticos dominantes: Amplia distribución (24,99%),
Anfiamericano (21,42%), Pacífico (42,84%) y Disyunto (10,91%) definidos a partir de once
grupos principales (Cosmopolita, Circuntropical, Anfiamericano Extendido, Anfiamericano en
aguas cálidas, Pacífico Nororiental, Pacífico Oriental Tropical, Indopacífico,
Transpacífico, Anfiamericano-Atlántico Oriental, Anfiamericano-Pacífico Occidental y
Pacífico Oriental-Atlántico Oriental). Se discuten los patrones de distribución y la
hipótesis de migración que pudieran explicar la distribución de los anélidos
poliquetos presentes en esa área, y se compara la distribución de los grupos principales
con estudios de Áreas cercanas del Pacífico, como Panamá, Colombia y la costa oeste de
México.
Palabras clave: Polychaeta, Biogeografía, Distribución, Golfo de Tehuantepec.
ABSTRACT
The biogeographic affinities of 84 species of annelid polychaetes collected in the
continental shelf of the Gulf of Tehuantepec are surveyed in this study. Four predominant
faunistic assemblages were found: Wide distribution (24,99%), Amphiamerican (21,42%),
Pacific (42,84%) and Disjunct (10,91%); those were defined from the eleven most
generalized groups found there (Cosmopolitan, Circumtropical, Amphiamerican extended,
Amphiamerican warm waters, Northeastern Pacific, Eastern tropical Pacific, Indopacific,
Transpacific, Amphiamerican-Eastern Atlantic, Amphiamerican-Western Pacific, Eastern
Pacific-Eastern Atlantic). The distribution patterns as well as the migration hypotheses
that might explain the present distribution are discussed, and comparisons are made with
recent biogeographic studies in nearby areas in the eastern Pacific such as Panama,
Colombia and western Mexico.
Key words: Polychaeta, Biogeography, Distribution, Gulf of Tehuantepec.
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INTRODUCCIÓN
Los anélidos poliquetos han sido considerados frecuentemente un grupo cuyas especies no
se ajustan a un patrón biogeográfico convencional, como sucede con otros grupos de
invertebrados marinos, por ejemplo los crustáceos, moluscos o equinodermos (San Martín
1984).
Por las dificultades que existen en el estudio de estos organismos (tamaño generalmente
pequeño, posición inconspicua en el substrato, anatomía y taxonomía complicadas, no
del todo resueltas), su etología y otras características que permiten definir afinidades
biogeográficas son aun relativamente poco conocidas. Por ello, pocas han sido las
aportaciones realizadas en el estudio de la biogeografía de poliquetos, entre las que
destacan principalmente los trabajos de Cognetti (1955), Fauchald (1977), Holthe (1978),
Bilyard y Carey (1979), San Martín (1984), Laverde-Castillo (1986), de León-González et
al. (1993), Dauvin y Thiébaut (1994) y Kirkegaard (1994); asimismo, algunos autores han
incluido en sus obras breves comentarios sobre el tema (Fauvel, 1923; Rioja, 1962a; Day,
1967, Imajima, 1967; Hartmann-Schrbder, 1971).
Más recientemente, en una serie de trabajos realizados en México, se han propuesto
algunas hipótesis tendientes a explicar las afinidades biogeográficas de las especies de
poliquetos registradas en sus costas (Brusca, 1980; Salazar-Vallejo, 1985; Bastida-Zavala,
1991; Henández-Alcántara, 1992; Salazar-Vallejo y Solís-Weiss, 1992; de
León-González, 1994).
MATERIAL Y MÉTODOS
Las especies de poliquetos que se analizan en este trabajo fueron recolectadas durante la
campaña oceanográfica MIMAR III (del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología),
realizada del 24 de mayo al 2 de junio de 1987, a bordo del B/O "EL PUMA"
(UNAM). Se muestrearon 50 localidades incluidas en 14 transectos a lo largo de la
plataforma continental del Golfo de Tehuantepec, cuyas profundidades oscilaron entre 20 y
200 m (Fig. 1, Anexo 1). Las muestras se obtuvieron con una draga tipo Smith McIntyre de
0,1 ml y el sedimento fue tamizado a través de un tamiz de malla de 0,5 mm.
Se obtuvieron los datos de distribución geográfica reportados previamente para las
especies recolectadas en el Golfo de Tehuantepec, y se pudo determinar sus patrones de
distribución, a partir de los cuales las especies se agruparon por similitud de sus
respectivas distribuciones geográficas. Estas se compararon posteriormente con otros
trabajos realizados en áreas cercanas al Golfo de Tehuantepec. La terminología utilizada
para determinar los grupos fue tomada de Fauchald (1977) y Brusca (1980).
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Fig. 1: Mapa de
distribución de las estaciones de colecta en el Golfo de Tehuantepec, México. |
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se estudiaron 1819 especímenes pertenecientes a 84 especies que fueron agrupadas en once
categorías biogeográficas principales: Cosmopolita, Circuntropical, Anfiamericano
Extendido, Anfiamericano en aguas cálidas, Pacífico Nororiental, Pacífico Oriental
Tropical, Indopacífico, Transpacífico, Anfiamericano-Atlántico Oriental,
Anfiamericano-Pacífico Occidental y Pacífico Oriental-Atlántico Oriental (Tabla 1). Se
excluyó de este análisis a doce especies (229 organismos) recolectadas como parte del
proyecto, que no se pudieron asignar a ninguna categoría, por no haberse podido
determinar con certidumbre, ya sea por su mal estado o porque son nuevas para la ciencia y
están en proceso de descripción.
Consideramos que estas once categorías pueden a su vez agruparse en cuatro componentes
faunísticos dominantes: Amplia distribución, Anfiamericano, Pacífico y Disyunto, los
que se definen y discuten a continuación.
En el componente "Amplia distribución", que constituye el 24,99% de las
especies del estudio (Tabla 1), se incluyeron las formas cosmopolitas (19,04%) que se
distribuyen en aguas poco profundas de regiones templadas y frías por lo menos en los
tres principales océanos, y las especies de distribución circuntropical (5,95%), las
cuales están presentes primordialmente en aguas cálidas.
El componente "anfiamericano", que constituye el 21,42% de estas especies (Tabla
1), como su nombre lo indica, está constituido por las especies que han sido registradas
en aguas de ambas costas del continente americano, sin importar la latitud (15,47%) y las
que se han reportado de aguas cálidas (5,95%). Es interesante constatar que, a pesar de
la latitud del área de estudio, encontramos que el porcentaje de este componente de
especies previamente registradas en aguas cálidas es menor que el de especies con más
amplia distribución.
TABLA N° 1
Patrones de distribución de 84 especies de poliquetos registrados para el Golfo
de Tehuantepec
|
| Patrón |
Especies |
| N.° |
% |
| Ampliamente
distribuidos |
Cosmopolita |
16 |
19.04 |
| Circuntropical |
5 |
5.95 |
| Anfiamericano |
Extendido |
13 |
15.47 |
| Aguas cálidas |
5 |
5.95 |
| Pacífico |
Pacífico nororiental |
15 |
17.85 |
| Pacífico oriental tropical |
15 |
17.85 |
| Indopacífico |
1 |
1.19 |
| Transpacífico |
5 |
5.95 |
| Disyunto |
Anfiamericano-atlántico
cultural |
4 |
4.76 |
| Anfiamericano-pacífico
occidental |
2 |
258 |
| Pacífico oriental-atlántico
oriental |
3 |
3.57 |
Desde el Oligoceno temprano hasta el
Plioceno tardío, los océanos Atlántico y Pacífico estuvieron conectados a través del
estrecho Panámico, lo cual favoreció el intercambio entre organismos de ambos cuerpos de
agua (Valentine, 1971). Debido al transporte de larvas planctónicas por las corrientes
ecuatoriales, las faunas de ambos océanos fueron relativamente similares hasta el Mioceno
tardío (Woodring, 1966). En el caso de las formas del Golfo de Tehuantepec, era de
esperarse que las especies anfiamericanas de aguas cálidas (5,95%) prevalecieran sobre
las de amplia distribución (o extendido) (15,47%), pero los resultados encontrados (Tabla
1) difieren de esta suposición.
En el componente "Pacífico", que constituye el 42,84% del total, se incluyeron
principalmente especies del Pacífico Nororiental (17,85 %) y del Pacífico Oriental
Tropical (17,85 %), además de representantes de distribución transpacífica (5,95%) e
indopacífica (1,19%), es decir, especies que han atravesado la barrera del Pacífico.
Laverde-Castillo (1986) postula que esta travesía se pudo haber logrado por transporte en
la contracorriente ecuatorial del norte, como ha sucedido con algunos moluscos, o bien,
que han permanecido en el Pacífico Oriental desde que existía el mar de Tethys, y que
sobrevivieron a las catástrofes del Pleistoceno en refugios, de manera similar a como lo
pudieron haber hecho otros grupos animales.
Ahora bien, el concepto de que las especies pudieron ser transportadas a través de largas
distancias por las corrientes oceánicas parece lógico y aceptable; por ejemplo, una
larva plancténica vive alrededor de 4 semanas, y si es arrastrada por una corriente de
velocidad moderada a razón de 0,5 km/h, podría fijarse aproximadamente a una distancia
de entre 300 y 350 km de su lugar de origen. Esto podría explicar los casos de especies
con afinidades de tipo costero, pero resultaría imposible para explicar otro tipo de
distribuciones, como la Transpacífica o Indopacífica (Salazar-Vallejo, 1985). Para estas
últimas, se ha postulado clásicamente la colonización progresiva de las islas
intermedias, hasta llegar a los márgenes costeros opuestos del Pacífico.
Otra posible explicación de su presencia en América, suponiendo un origen en algún
lugar del Pacífico Occidental, está relacionada con el posible acarreo por medios que
las transportaran con parte de, o todo su hábitat. Se podría citar, por ejemplo, la
utilización de frondas algales (Averincev, 1980), que permitirían un transporte por
corrientes durante un tiempo prolongado, dado que la(s) especie(s) involucrada(s) puede(n)
repetir todo su ciclo en numerosas ocasiones hasta la destrucción de estas frondas;
también existen especies que se fijan a los cascos de embarcaciones, especialmente
especies sésiles (Zibrowius, 1979) o, en el caso de los organismos no sésiles, que Regan
a protegerse de la fricción directa del agua entre los intersticios u oquedades de la
embarcación. Finalmente, se han documentado casos en que la travesía se hace en el agua
de los tanques de lastre de los mismos buques que se descarga directamente en las aguas
del puerto de llegada, del otro lado del océano; en este caso, se trata generalmente de
las fases larvarias que pueden sobrevivir al viaje, para fijarse y colonizar el nuevo
ambiente en que son depositadas (Carlton y Geller, 1993).
El componente "Disyunto", por su parte, que representa solamente el 10,91% de
las especies del estudio (Tabla 1), se compone de nueve especies cuyo patrón de
distribución es irregular. En esta categoría se agruparon especies que han sido
registradas tanto en ambas costas de América como en el Atlántico oriental (4,76% de las
especies del estudio), las especies cuya distribución previa conocida incluye el
Pacífico oriental y el Atlántico oriental (que comprenden el 3,57% del total), y por
último las especies de distribución anfiamericana y Pacífico occidental, que en el
Golfo de Tehuantepec están representadas por sólo el 2,58% del total encontrado.
En su mayoría, las familias de poliquetos han sido registradas en todos los océanos y en
todas las profundidades, y también se ha observado en muchos de los géneros una amplia
distribución. Esto ha originado que una proporción elevada de la fauna poliquetológica
haya sido considerada generalmente cosmopolita (Fauvel, 1923, 1927, 1953; Day, 1967),
extendiéndose esto a las especies del grupo, y agregando Hartman (1982) que el número de
especies cosmopolitas es mayor cerca del Ecuador que en latitudes altas.
Sin embargo, cada vez hay más evidencias, y coincidimos con esto, de que a nivel
específico, las especies declaradas cosmopolitas han sido mal identificadas y se trata en
realidad de especies diferentes, aunque cercanas (Grassle y Grassle, 1976; Solís-Weiss.
et al., 1991)
Al comparar la composición biogeográfica de las especies de poliquetos del Golfo de
Tehuantepec con los resultados previos de los estudios disponibles, realizados en el oeste
de México, Panamá y Colombia (Tabla 2), se observa que las especies que se consideran
cosmopolitas generalmente agrupan a la mayor parte de la fauna, excepto en el Golfo de
California, cuyo caso se considera muy particular, por su morfología, en este estudio.
Asimismo, los trabajos de Fauchald (1977) para Panamá y de Laverde-Castillo (1986) para
el Pacífico colombiano difieren de lo expuesto por Hartman (1982).
TABLA N° 2
Composición biogeográfica porcentual de diferentes taxocenosis regionales:
|
| |
COS |
CTR |
PNO |
POT |
ANF |
IND |
TRA |
END |
Fauchald 1997
Laverde Castillo 1986
Kudenov 1980
Salazar-Vallejo 1985
Bastida-Zavala 1991
Hernández-Alcántara 1992
de León González 1994 |
10
12
17
31
21
26
20 |
21
20
-
14
12
-
1 |
9
1
36
14
22
20
9 |
21
27
9
13
7
7
32 |
16
32
3
11
10
25
12 |
5
2
-
-
6
-
5 |
-
-
-
10
-
5
9 |
12
-
28
8
16
9
7 |
COS: Cosmopolita
CTR: Circuntropical
PNO: Pacífico Nororiental
POT: Pacífico Oriental Tropical
ANF: Anfiamericano
IND: Indopacífico
TRA: Transpacífico
END: Endémico |
La presencia de especies con
distribución Pacífico Nororiental disminuye notablemente hacia el Ecuador, y se observa
que en el Golfo de California (Kudenov, 1980), el 36% de las especies se agrupan en esta
categoría, y en cambio en el Pacífico colombiano (Laverde Castillo, 1986) sólo el 1%
pertenece a este grupo. En nuestro caso, se encontró el 17,85% de las especies bajo este
patrón biogeográfico.
La fauna correspondiente al componente "anfiamericano" se encuentra representada
por el 21,42% de la colecta, resultado que es muy similar a los de estudios anteriores en
el Pacífico colombiano (32%) (Laverde Castillo, 1986) y el Golfo de California (25%)
(Henández-Alcántara, 1992). Sin embargo, es superior a los porcentajes encontrados en la
plataforma continental de la costa oeste de Baja California Sur (12%) (de León-González,
1994), las bahías de la Paz (10%) (Bastida-Zavala, 1992) y Concepción (11%)
(Salazar-Vallejo, 1985). Lo mismo sucede en el estudio de Kudenov (1980) (3%), que
representa básicamente a la fauna intermareal, asociada predominantemente a la región
del Pacífico-Nororiental. Esto podría explicarse mediante el concepto del flujo biótico
transístmico (Rosen, 1975). La aceptación de este concepto implica que, antes del cierre
del paso de Panamá, existía un gran grupo de plantas y animales que se distribuían en
ambas costas tropicales: del Pacífico Oriental y del Atlántico Occidental. Algunas otras
estimaciones sugieren que entre el 5% y 40% de las especies de invertebrados del Pacífico
Este Tropical podrían tener especies análogas en el Atlántico (dependiendo del grupo),
lo que acentúa la afinidad biológica de estas regiones.
Los grupos Pacífico Nororiental, Pacífico Oriental Tropical y Anfiamericano agrupan al
56% del total de las especies de poliquetos determinadas en el golfo de Tehuantepec, de
tal modo que se puede considerar que tenemos aquí representada a una fauna
predominantemente "americana", ya que las especies de dicho grupo sólo se han
registrado hasta el momento en este continente. Con esto se refuerza la hipótesis de Day
(1967), quien postula que la fauna poliquetológica del "Nuevo Mundo" podría
ser distinta a la europea y muy posiblemente diferente de la de otros continentes.
AGRADECIMIENTOS:
Agradecemos al Dr. Arturo Carranza E. responsable del proyecto MIMAR, a la tripulación
del B/O El Puma, y al personal científico participante en la campaña MIMAR III por la
ayuda prestada en la recolección de las muestras, así como a los compañeros del
laboratorio de Ecología Costera que colaboraron en este proyecto, en especial al Técnico
Académico Pablo Hernández Alcántara, por sus acertados comentarios.
Bibliografía
Anexo
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1. Laboratorio de Ecología Costera, Instituto de Ciencias
del Mar y limnología, Universidad Nacional Autónoma de México, Aptdo. Postal 70-305,
México, D. F., 04510. México.
2. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C y Laboratorio de zoología de
Invertebrados, Fac. Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León. Aptdo.
Postal 5 "F", San Nicolás de los garza, N. L. 66451. México.
Correspondencia a:
Dr. Jesús Ángel de León González, Laboratorio de Zoología de Invertebrados, Fac.
Ciencias Biológicas, Universidad Autónoma de Nuevo León. Aptdo. Postal 5 "F",
San Nicolás de los garza, N. L. 66451. México.
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