ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO DE
LOS MOLUSCOS ACUÁTICOS EN EL PERÚ
I NTRODUCCIÓNEl Phylum Mollusca incluye invertebrados marinos, dulceacuícolas y terrestres, tan diferentes entre sí como los chitones, caracoles, babosas, almejas, ostras, mejillones y "conchas colmillo", así como los nautilos, calamares y pulpos. Sin embargo, todos ellos tienen el cuerpo organizado según un plan básico común, presentando cabeza con rádula, pie, masa visceral y manto que segrega la concha. Si se considera el número de especies, ocupan el segundo lugar después de los artrópodos, y han logrado colonizar los más diversos hábitats y distribuirse desde las grandes profundidades marinas hasta las cumbres nevadas, así corno en todas las latitudes de nuestro planeta. Se estima que, aproximadamente, han sido descritas más de 100 000 especies vivientes y se conoce más de 20 000 especies fósiles (Solem, 1974), y son los gasterópodos y los bivalvos los que presentan mayor diversidad con 67 000 y 15 000 especies, respectivamente. Por otro lado, Solem (1984) estima en 60 000 el número de especies de moluscos marinos, 30 000 terrestres y 5 000 dulceacuícolas. Aparte de la importancia ecológica que tienen los moluscos en los diferentes ecosistemas, desde un punto de vista práctico puede destacarse su amplia utilización en la alimentación humana desde tiempos remotos. Asimismo, tienen importancia en la salud (Huamán et al., 1991; Vivar y Larrea, 1991), por ser hospederos intermediarios de diversos parásitos que pueden infectar al hombre; y en la agricultura pueden constituir plagas. Cabe añadir la existencia de numerosas especies que son recursos potenciales para la alimentación humana, y de otras que son posibles fuentes de principios activos. MATERIAL Y MÉTODOS Con la finalidad de tener una idea sobre el estado actual del conocimiento sobre los moluscos acuáticos que habitan en el Perú, se hizo una recopilación bibliográfica, una sistematización de la información, y luego un análisis de los datos, considerando separadamente los ambientes marino y dulceacuícola. El ordenamiento taxonómico hasta el nivel de subfamilia se hizo según Vaught (1989) y los géneros, subgéneros y especies están indicados en orden alfabético. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Moluscos marinos ANTECEDENTES Probablemente, los primeros moluscos peruanos formaron parte de la colección de Pedro Franco Dávila [1711-1786], peruano nacido en Guayaquil, que formó una gran colección de historia natural, vendida en París en 1767, y quien fue el fundador del Real Gabinete de Historia Natural en Madrid. Keen (1971) menciona que fue el botánico francés Joseph Dombey quien colectó los primeros ejemplares de moluscos en la costa tropical del Perú, en el año 1778, y los llevó a Francia, donde fueron descritos por Lamarck. Pero, sin duda, el mayor aporte para el conocimiento de la malacofauna de la Provincia Panameña ha sido dado por la famosa "Colección Cuming", obtenida por el señor Hugh Curning, un comerciante que residió varios años en la costa oeste de América del Sur. Esta colección fue adquirida en 1832 por el Museo Británico y puesta a disposición de expertos malacólogos, quienes reportaron por primera vez numerosas especies para nuestra fauna. Acerca del conocimiento de las especies de la Provincia Peruana, mencionamos como primer trabajo importante el "Saggio sulla storia naturale dell Chili" de Molina (1782), en el cual se describe muchas especies comunes a Perú y Chile. Asimismo, en la monumental Voyage dans l´Amerique Meridionale, de d'Orbigny, Mollusques V, Parfs (1834-1847), se describe y cataloga numerosas especies del Perú, Chile y Argentina. Debemos a Dall (1909) el haber consolidado toda la información sobre los moluscos marinos del Perú obtenida en el siglo pasado. Dall (op. cit.) reportó un total de 439 especies para la costa peruana, distribuidas en la Provincia Panameña (253 spp.) y la Provincia Peruana (186 spp.). Cabe indicar la importancia que han tenido las grandes expediciones llevadas a cabo a lo largo del Pacífico Este, en el presente siglo, durante las cuales se recolectó numerosas especies de moluscos, como la Allan Hanckock Pacific Expedition, 1931-1941, que incluyó la zona norte del Perú; la Lund University Chile Expedition (1948-1949), que incluyó la parte Chilena de la Provincia Peruana; y la Royal Society of London Expedition to Southern Chile (1958-1959), en la cual también se recolectó especies que habitan la Provincia Peruana. Pero lo más extraordinario fue el hallazgo en 1958, frente a Salaverry, Perú, por la embarcación "Verna" del Lamont Geological Observatory, de 4 ejemplares de la segunda especie viviente del genero Neopilina, perteneciente a la clase Monoplacophora, grupo de moluscos considerado extinto desde el período Devoniano, hace 350 millones de años. Uno de dichos ejemplares está en el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. En los años posteriores a Dall (op. cit.), son conocidos los trabajos de peruanos y extranjeros acerca de los moluscos del Perú (Riveros-Zúñiga y Gonzales, 1950; Keen, 1951, 1954, 1958,1971; Riveros-Zúñiga, 1951; Carcelles y Williamson, 1951; Soot-Ryen, 1955, 1957, 1959; Koepcke, 1956; Leloup, 1956; Marcus, 1959; Stuardo, 1960, 1962; Olsson, 1961; McLean, 1967, 1979, 1984; Vegas-Vélez, 1968; Osorio y Bahamonde, 1968; Ramorino, 1968; Peña, 1970, 1971, 1973, 1976; Dell, 1971; Marincovich, 1973; Paredes, 1974a, 1974b, 1980; Huamán, 1974; Bernard, 1976, 1983; Cruz, 1977,1983; McLean y Nybakken, 1979; Houston, 1980; McLean y Andrade, 1982; Coan, 1983, 1988, 1990; Rolan et al., 1983; Valdivieso y Alarcón, 1983; Ferreira, 1984a, 1984b, 1986; Valdivieso, 1984; Frassinetti y Covacevich, 1984; Reid, 1986; Alamo y Valdivieso, 1997; Kerstitch, 1989; Watters, 1990; Cardoso, 1991; Ponder y Worsfold, 1994).
* Clase Polyplacophora. Moluscos conocidos como "quitones" o "barquillos", comunes en las orillas y fondos rocosos del mundo, caracterizados por su cuerpo deprimido, cabeza reducida, con rádula, y concha compuesta de ocho placas imbricadas. Dall (1909) reportó para la costa peruana 27 especies distribuidas en 10 géneros y 4 familias. Álamo y Valdivieso (1997) consignan 35 especies con 13 géneros y 6 familias. Huamán (datos no publicados) ha revisado este grupo, reajustando el número a 34 especies, incluidas en 5 familias y 12 géneros (Tabla 2). Respecto a la distribución geográfica, 9 especies pertenecen a la Provincia Panameña, 14 a la Provincia Peruana y 11 habitan ambas provincias. Considerando un total aproximado de 650 especies en el mundo, con 9 familias y 50 géneros (Solem, 1974; Vaught, op. cit.), puede apreciarse que los poliplacóforos están bien representados en el país.
La primera especie viviente fue hallada frente a Costa Rica a 3 570 m de profundidad, y fue descrita por Lemche (1957). Actualmente se conoce unas 10 especies en el mundo incluidas en 4 familias y 4 géneros (Solem, 1974; Vaught, op. cit.). En el Perú se colectó en 1958 la segunda especie viviente, a 5 700 m de profundidad, frente a Salaverry, que fue denominada Neopilina (Vema) ewingi (Clarke y Menzies, 1959). Posteriormente se han registrado (McLean 1979) otras dos especies de monoplacóforos (Tabla 1). * Clase Gastropoda. Caracterizados por su cabeza desarrollada, boca con rádula, pie ventral deprimido, manto y masa visceral cubiertos por una concha desarrollada, reducida o ausente. Incluye las lapas, caracoles y babosas. Solern (1974) estima que existen 40 000 especies de gasterópodos marinos y 3 000 dulceacuícolas. Se conoce en el mundo 378 familias de la clase Gastropoda y 4 160 géneros (Vaught, op. cit.). Dall (op. cit.) reportó para el Perú 56 familias, 102 géneros y 256 especies de gasterópodos marinos. En 1997, Álamo y Valdivieso registraron 76 familias, 179 géneros y 518 especies. Posteriormente se ha hallado 112 especies, en su mayoría dentro de la Provincia Panameña, que son nuevos registros (McLean y Andrade, 1982; Rolan et al., 1983; Paredes, 1986; Peña, 1989; Rivadeneira y Doig, 1991; Indacochea y Vargas, 1991; Paredes et al., 1992; Millen et al., 1994, Millen com. pers.; Mogollón, 1995; Mogollón et al., 1998; Paredes y Cardoso, 1998), con lo cual el número de gasterópodos marinos registrados para el Perú se eleva a 570 especies, distribuidas en 90 familias y 224 géneros (Tabla 3), dentro de las dos provincias faunísticas en las que se halla nuestra costa. Destacan por la mayor diversidad de géneros y especies las familias Muricidae, Columbellidae, Naticidae, Trochidae y Fissurellidae (Figura 2); algunas de ellas tienen importancia comercial. Tabla 3 Olsson (1961) estimó en 1662 el número de especies de gasterópodos para la Provincia Panameña, excluyendo los nudibranquios, liebres de mar y pterópodos; en tanto que para la Provincia Peruana sólo considera 224 especies; por su parte, Carcelles y Williamson (1951) registran 449 especies de gasterópodos en general para la Provincia Magallánica.
* Clase Cephalopoda.
Son los moluscos más especializados y de organización más elevada; la clase incluye a
los nautilos, calamares, sepias y pulpos; todos son marinos, bentónicos o pelágicos. Se
caracterizan por tener una cabeza muy desarrollada con una corona de apéndices prensiles
que rodea la boca, y por un sifón derivado del pie, utilizado para la propulsión; boca
con rádula y mandíbulas. Concha generalmente interna, reducida o ausente; concha externa
sólo en Nautilus (restringido al Indo - Pacífico).
Solem (1974) estima en 15 000 el número de especies en el mundo, de las cuales aproximadamente 1200 viven en las aguas dulces y el resto son marinas. En el mundo se conoce 117 familias y 889 géneros de moluscos bivalvos (Vaught, op. cit.). Dall (op. cit.) reportó para el Perú 31 familias, 52 géneros y 145 especies de bivalvos. Álamo y Valdivieso (op. cit.) registraron para el Perú 50 familias, 129 géneros y 312 especies. Con los nuevos registros de Bernard (1976, 1983); Houston (1980); Rolan et al. (1983); Coan (1988, 1990); Kerstitch (1989); Paredes et al. (1993); Indacochea et al. (1996); Paredes y Cardoso (1999), el número actualizado de especies es de 369, agrupadas en 54 familias y 152 géneros (Tabla 5). Destacan las familias Veneridae, Tellinidae, Arcidae, Mytilidae y Semelidae (Figura 2), por su mayor diversidad, y algunas de ellas tienen importancia económica. Olsson (1961) registró 496 especies de bivalvos en la Provincia Panameña y 112 para la Provincia Peruana; Carcelles y Williamson (1951) reportaron 183 especies en la Provincia Magallánica. * Clase Scaphopoda. Moluscos marinos conocidos como "conchas colmillo", caracterizadas por su concha cilíndrica abierta en ambos extremos, pie bien desarrollado y cabeza reducida, provista de captáculos para la alimentación, y boca con rádula. Solem (1974) estima en 350 el número de especies vivientes que habitan fondos arenosos de aguas profundas, las que están distribuidas en 9 familias y 32 géneros (Vaught, op. cit.). Dall (op. cit.) no reportó escafópodos para la costa peruana; Álamo y Valdivieso (op. cit.) recogen los datos de Keen (1971), quien reportó 3 especies de escafópodos incluidas en 2 familias y 3 géneros (Tabla 1). ESTADO DE LA UTILIZACIÓN Y CONSERVACIÓN DE LOS MOLUSCOS MARINOS Los inmensos conchales existentes en diversos lugares de la costa peruana atestiguan que desde tiempos prehistóricos el hombre peruano utilizó moluscos marinos en su alimentación y para cebo de pesca, o también sus conchas con fines religiosos u ornamentales y como material para la elaboración de anzuelos y otros artefactos. Sandweiss y Rodríguez (1991) sostienen que los bivalvos Spondylus sp. (Pectinidae) y Choromytilus chorus (Mytilidae) tuvieron gran significado en los rituales religiosos del habitante andino peruano en épocas remotas y Bourget (1990) concluye que la importancia ritual del caracol Strombus galeatus (Strombidae) data de mucho antes del período Moche, lo cual supone que estos moluscos fueron considerados tan importantes como para trasladarlos desde la costa. En la actualidad existen pesquerías de diversas especies de gasterópodos, bivalvos y cefalópodos, destacando entre ellas Stramonita chocolata (Muricidae), Concholepas concholepas (Muricidae), Argopecten purpuratus (Pectinidae), Aulacomya ater (Mytilidae), Mesodesma donaclum (Mesodesmatidae), Gari solida (Psammobiidae), Dosidicus gigas (Ommastrephidae), Octopus mimus (Octopodidae) y Loligo gahi (Loliginidae) (Valdivieso y Alarcón, 1983; Roper et al., 1984; Cardoso, op. cit.). Cabe indicar que, entre 1983 y 1992, la extracción de moluscos marinos pasó de 20 050 t a más de 120 000 t (Flores et al., 1994), lo que se explica principalmente por el incremento en la extracción del "calamar gigante" Dosidicus gigas, que fue destinada casi totalmente a la exportación. Sin embargo, en este mismo período, el desembarque de moluscos representó menos del 8% del total de la pesquería peruana, constituida principalmente por peces pelágicos. Es importante señalar que la actividad pesquera en el Perú, respecto a los moluscos, se lleva a cabo sin un mayor conocimiento sobre la biología de las especies, el estado de sus poblaciones ni el impacto en el ecosistema, de lo cual es una excepción la "concha de abanico", Argopecten purpuratus, de la que se ha realizado estudios de su biología y dinámica poblacional (Wolff y Wolff, 1983; Samame, Benites et al., 1985; Samamé, Valdivieso et al., 1985; Valdivieso y Alarcón, 1985; Wolff, 1985; Samamé et al., 1986; Chavéz, 1987; Mendo et al., 1987; Yamashiro y Mendo, 1988), lo que ha posibilitado el desarrollo de su cultivo, aunque actualmente se lleva a cabo un manejo relativo, luego de la captación de larvas en el ambiente natural. Por otra parte, debemos considerar la existencia de numerosas especies de moluscos de importancia económica (Valdivieso y Alarcón, 1983; Osorio, 1989; Mora, 1989; Cardoso, op. cit.) que, teniendo hoy una utilización local, constituyen recursos potenciales importantes (p. e., Acanthopleura echinata, Anadara grandis, Trachycardium procerum, Donax marincovichi, Melongena patula, Bursa ventricosa, Sthenoteuthis ouanaliensis, Onychoteuthis banksi), principalmente fuente de alimento para el hombre (Robles y Méndez, 1989) que, junto con algunas de las especies actualmente explotadas, pueden sostener más adelante el desarrollo de nuestra maricultura. Cabe mencionar también los ensayos de cultivo realizados con "ostras" Ostrea spp. (Ostreidae) y el "choro" Aulacomya ater (Mytilidae) (Vera, 1976). Sin embargo, la explotación racional y el cultivo de estos recursos hace necesaria la realización de estudios biológicos y poblacionales de estas especies de importancia económica, para poder fundamentar normas que conduzcan a la conservación de nuestra riqueza malacológica. Actualmente las pocas normas de extracción existentes no se cumplen, ni tampoco se protege las orillas y playas de la contaminación por los desechos domésticos y de las industrias minera, pesquera, avícola, langostinera, etc. Puerto Pizarro, la Bahía de Ferrol en Chimbote, el Puerto de Chancay y la Bahía de Ite, en el sur, y otros lugares son demostraciones de cómo, se ignora la obligación ética de conservar nuestra biodiversidad, que también es patrimonio de las generaciones del futuro. Adicionalmente contarnos con especies de cefalópodos (Loliginidae, Ommastrephidae, Octopodidae) similares a las que se usa en otros lugares para los estudios de neurofisiología, la conducta y el aprendizaje; y también con blivalvos (Mytilidae, Ostreidae) y otras que son utilizadas en el país y en otras latitudes, como indicadores biológicos de polución, por su capacidad de acumular trazas de metales pesados, pesticidas organoclorados y de petróleo, presentes en el mar en concentraciones tan bajas, que no pueden medirse por los análisis químicos directos (Echegaray et al., 1986a, 1986b, 1988). Finalmente, no podemos dejar de mencionar la existencia de especies de las cuales podrían extraerse principios activos de aplicación en la industria química y farmacológica, como ya ocurre con especies similares en otros países (Colwell, 1986). ÁREAS GEOGRÁFICAS MEJOR ESTUDIADAS Y CON VACÍO DE INFORMACIÓN En el Perú, el conocimiento de la diversidad de los, moluscos marinos está regularmente desarrollado, pero, sólo en lo referente a los aspectos taxonómicos. Se conoce mejor la biodiversidad en la zona litoral y aguas someras, especialmente en los límites de la Provincia Panameña (desde la frontera con Ecuador hasta los 05°40'S). En la Provincia Peruana (de los 05°40'S hasta la frontera con Chile) se tiene mayor información del departamento de Lima y el Área de Pisco. En general, es necesario intensificar los inventarios a lo largo de toda la costa, así como en los niveles sublitorales de la Región Bentónica y en las aguas oceánicas. También son necesarios los monitoreos en áreas seleccionadas por su riqueza de especies, para poder apreciar las variaciones en el tiempo y en el espacio, y dilucidar problemas zoogeográficos, al conocer la distribución real de las especies y los desplazamientos que ocurren por causas naturales, así como el impacto ocasionado por la actividad del hombre. Se consideran Áreas prioritarias: Puerto Pizarro, Paita, Chimbote, Callao, Ancón, Pucusana, Pisco, Bahía Independencia, San Juan de Marcona, Mollendo, Ilo y La Yarada. Tabla 5 Moluscos de agua dulce ANTECEDENTES El número de moluscos de agua dulce en el mundo se estima en 5 000 especies (Solem, 1984), y se ha reportado unas 600 en Sudamérica. Trabajos que incluyen moluscos dulceacuícolas peruanos, tratan con descripciones especificas originales se encuentran en d'Orbigny (1834-1847) y Lea (1834, 1870). Otros autores, después de 1960, han considerado en catálogos algunas especies peruanas (Parodiz, 1971), incluyendo taxonomía y distribución de material fósil y viviente. Hacia 1990 empiezan estudios mAs completos de la fauna malacológica peruana, considerando aspectos anatómicos para diferenciar géneros y especies, y reduciendo el número de especies de gasterópodos, debido a casos de sinonimia. ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO Huamán et al. (1991) presentan una lista preliminar de gasterópodos dulceacuícolas peruanos, en la que se incluye 28 especies. El número de especies de gasterópodos ha ido incrementándose, progresivamente a 49 (Vivar, datos no publicados) (Tabla 6).
Es evidente que estas
cifras puedan alterarse para incrementar el número específico y genérico debido a la
falta de exploración de zonas geográficas extensas (bosque tropical y zona andina nor y
sur oriental).
ESTADO DE LA UTILIZACIÓN
Y CONSERVACIÓN DE LOS MOLUSCOS DE AGUA DULCE
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