LA FAMILIA OCYTHOIDAE
(CEPHALOPODA: OCTOPODA) EN EL PERÚ
FAMILY OCYTHOIDAE (CEPHALOPODA: OCTOPODA) IN PERU
1. Lab. Invertebrados Acuáticos, Fac. Ciencias Biológicas, UNMSM, Apdo. 1898, Lima 100, Perú.
RESUMEN
Se revisa la familia Ocythoidae en base a la literatura y material peruano. La familia presenta sólo un género y una especie, Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814. Esta especie es epipelágica y posiblemente cosmopolita en aguas oceánicas cálidas (subtropicales) de los Océanos Atlántico, Pacífico e índico y del Mar Mediterráneo. Se presenta información sobre la sistemática y biología de la especie.
Palabras clave: Ocythoidae, sistemática, distribución, notas biológicas.
ABSTRACT
The family Ocythoidae on the basis of literature and Peruvian material is reviewed. This family has a single genus and species, Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814. It is an epipelagic species and possibly cosmopolitan in warm oceanic waters (subtropical) of the Atlantic, Pacific and Indico Oceans and Mediterranean Sea. Information on the systematics and Biology of the species is presented.
Key words: Ocythoidae, sistematics, distribution, biological notes.
INTRODUCCIÓN
Los cefalópodos octópodos en el Perú están representados tanto por el género Octopus Cuvier, 1797 (Octopodidae), animales bentónicos de aguas superficiales, como por alrededor de 11 géneros (excluyendo a los que tienen aletas) que son pelágicos; tres de estos géneros pertenecen a familias monotípicas. Uno de ellos es Ocythoe Rafinesque, 1814 (Ocythoidae), que se distingue por poseer un par de poros ventrales en la cabeza; el otro género conocido que presenta poros es Tremoctopus Chiaie, 1830 (Tremoctopodidae), que cuenta con dos pares de poros, un par ventral adyacente al sifón y otro en la superficie dorsal de la cabeza, entre los ojos. Estas familias se caracterizan por un marcado dimorfismo sexual (Robson, 1932). Los machos son de apariencia muy diferente de las hembras; ellos son pequeños y su hectocótilo, en particular es una estructura compleja que se autotomiza probablemente durante la cópula (Roper & Sweeney, 1976).
Ellos son habitantes epipelágicos, distribuidos en aguas subtropicales de los Océanos Pacífico, Atlántico e índico, y Mar Mediterráneo (Cardoso, 1991). Sólo una especie, Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814, es conocida en la familia (Young, 1972; Roper & Sweeney, 1976; Nesis, 1982; Cardoso, 1989; Hochberg et al., 1992).
En este trabajo se describen los ejemplares peruanos de O. tuberculata, y además se proporciona toda la información disponible sobre la sistemática, distribución y biología.
MATERIAL Y MÉTODOS
Los índices y medidas (ML=Longitud manto) utilizadas son definidos por Pickford & McConnaughey (1949), y Roper & Voss (1983), con la excepción del índice de la longitud del poro (PLIv) basado en Thomas (1977). Las medidas de las mandíbulas son definidas en Clarke (1986). Los promedios de los índices están en negritas.
Los ejemplares examinados están depositados en las colecciones del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSM) y el Instituto del Mar del Perú (IMARPE).
SISTEMÁTICA
Familia OCYTHOIDAE Gray, 1849
Ocythoidae Gray, 1849: 28.- Berry, 1920: 155.- Robson, 1932: 201.-
Young, 1972: 92.- Nesis, 1982: 323 (Traducido en 1987).- Hochberg et al., 1992:
230.
Philonexidae d'Orbigny, 1855: 159 (pars).- Verrill, 1882: 388 (pars).
Argonautidae Naef, 1912: 198 (pars).- Sasaki, 1929: 19 (pars).- Morales, 1958: 9.
Diagnosis.- Dimorfismo sexual muy marcado; poros acuíferos cefálicos presentes sólo ventralmente; aparato de cierre sifón- manto muy complejo; superficie ventral del manto fuertemente esculpida con tubérculos dispuestos en un patrón reticulado en las hembras; brazos I y IV son más largos que los brazos II y III; membrana interbraquial muy reducida; ventosas de los brazos biseriadas. Tercer brazo derecho del macho hectocotilizado y retenido en una bolsa hasta su maduración.
Género tipo.- Ocythoe Rafinesque, 1814.
Ocythoe Rafinesque, 1814
Ocythoe Rafinesque, 1814: 29.- Gray, 1849: 30 (pars).- Steenstrup, 1880: 104.- Jatta, 1896: 197.- Naef, 1912: 198; 1923: 725.- Berry, 1920: 155.- Sasaki, 1929: 26.- Robson, 1932: 201.- Young, 1972: 92.- Roper & Sweeney, 1976: 21.- Nesis, 1982: 326 (Traducido en 1987).Hochberg et al., 1992: 231.
Philonexis Férussac & d'Orbigny, 1835: 83 (pars).- d'Orbigny,
1855; 158, 202 (pars).
Parasira Steenstrup, 1861: 69.- Tryon, 1879: 132.- Verrill, 1882: 388.
Diagnosis.- Con los caracteres de la familia.
Especie tipo.- Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814. Por monotipía.
Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814
(Figs. 1-2)
Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814: 29.- Grai, 1849: 30 (pars).-
Steenstrup, 1880: 104.- Jatu 1896: 198, p1s. 6-7, 19.- Joubin, 1900: 26; 1937: 38, figs.
36-37.- Wülker, 1910: 4, pl. 1.- Berry, 1916: 3, 1 pl.; 1955: 177, fig. 1.- Naef, 1923:
725, figs. 447-454; 1928: 295.- Sasaki, 1929: 26, pl. 3, figs. 13-14, pl. 8, figs. 12-16.-
Robson, 1932: 201, fig. 27.- Voss, 1976: 86.- Young, 1972: 92, pl. 37.- Roper &
Sweeney, 1976: 21.- Nesis, 1982: 326, fig. 87 e-g (Traducido en 1987); 1984: 177, 5 figs.-
Hochberg et al., 1992: 231.
Philonexis tuberculatus Férussac & d'Orbigni, 1835: 87, pl. 23, figs. 6-9.-
d'Orbigny, 1855: 206, Octopus catenulatus Vérany, 1851: 37, pl. 13.
Octopus carenae Vérany, 1851: 34, pl. 14, figs. 2, 3.
Hectocotylus octopodis Vérany, 1851:126, pl. 41 Parasira catenulata Steenstrup,
1860: 333.- Tryor 1879: 132, pl. 45.- Verrill, 1880: 293; 1882: 389, pl. 40.
Tremoctopus doderleini Ortmann, 1888: 642, pl. 20.
Material examinado.- 1 hembra, 66,8 mm ML, BIC Humboldt Cr. 8202, 17º OTS, 77º 42,5´W, 23,9º C, 180 m, red pelágica tipo 988/400, 24 febrero 1982, T. Dioses, MUSM.- 1 hembra, 105,0 mm ML, EUREKA XLVII, Lancha Taena 5, 14º 24'S, 77º 13´W, 22º C, 30-40 m, red de cerco, febrero 1982, W. Elliott & M. Ñiquen, IMARPE.- 1 macho, 15,6 mm ML, BIC SNP-1 Cr. 8805-06, 16º 49,6'S, 72º 49,4´W, 21,3º C, 10-40 m, red pelágica tipo 434/400, 22 mayo 1988, A. Chipollini MUSM.
Descripción.- El manto es compacto, grueso y musculoso (MWI: hembras 51,0-55,9-60,8; macho 73,7). La superficie ventral del manto está cubierta por tubérculos cutáneos, dispuestos en una red característica en las hembras. La abertura del manto es muy ancha y se prolonga dorsalmente por encima de los ojos. La cabeza es pequeña (HWI: hembras 29,3-34,3-39,4; macho 62,8), y un poco más angosta que el manto. Los ojos son moderadamente grandes. El sifón es muy largo y anteriormente sobrepasa la base de los brazos IV; es cónico, con una abertura circular grande y su tercio distal es libre. Presenta un poro acuífero grande (PLIv: hembras 4,8-5,8-6,9; macho 9,0), a ambos lados del sifón, frente a la base de los brazos IV. El órgano sifonal en forma típica de W. El aparato de cierre del sifón consta de una protuberancia cartilaginosa, con un borde anterior acampanado que cae sobre un orificio profundo. La estructura de cierre del manto con su ranura correspondiente está conectada al sifón.
Los brazos son largos (ALI: hembras 64,8-67,4-70,1; macho 72,3; MAI: hembras 45,4-51,0-56,6; macho 35,6), desiguales y delgados (AWI: hembras 8,4-8,5-8,6; macho 13,5), presentando la fórmula I=IV>IIIII. El primer par es dos veces más largo que la longitud del tercero o segundo, y más o menos tres veces tan largo como el cuerpo. No hay membrana interbraquial conectada a las bases de los brazos. Los brazos carecen de quillas. Las ventosas biseriadas son pequeñas (SIn: hembras 3,2-3,4-3,6; macho 10,2), sésiles y están bien proyectadas sobre la superficie de cada brazo, conectadas a lo largo del margen por una membrana muscular. Las ventosas aumentan en diámetro hasta el sexto o séptimo par y luego disminuyen gradualmente hacia el extremo.
Los machos son mucho más pequeños que las hembras (Fig. 1a-b). El único macho presente en la colección (15,6 mm ML; MUSM) es inmaduro. El tercer brazo derecho hectocotilizado (HALI 21,2) está enrollado y encerrado en un saco membranoso; éste no fue abierto para un examen detallado. Las hembras presentan 17-18 laminillas branquiales en la demibranquia externa, y el único ejemplar macho tiene 10.
Las mandíbulas o picos (Fig. 2a-b) de una hembra (66,8 mm ML; MUSM) fueron examinados y medidos. El pico superior tiene rostro corto (RL 1,0 mm) y curvado; ángulo mandibular ligeramente obtuso; paredes laterales anchas y profundas; capuchón (HL 7,3 mm) redondeado en su extremo apical y reposa sobre la cresta (CL 12,8 mm) estrechando las paredes laterales. El pico inferior presenta rostro pequeño (RL 3,4 mm) y puntiagudo; ángulo mandibular obtuso; capuchón bajo (HL 5,2 mm) y ancho (CL/HL=2); paredes laterales superficiales, sin muesca cerca de la cresta (longitud 10,2 mm).
La rádula (Fig. 2c) consta de 7 dientes y de, placas marginales diminutas, en cada hilera transversal. El diente raquídeo y lateral son tricúspides el diente marginal interno es grande y bicúspide; el diente marginal externo es unicúspide.
En formol, el color de la hembra (105,0 mm ML; IMARPE) es violáceo en la superficie dorsal del manto y cabeza, haciéndose castaño claro ha cía los lados, con tonalidad tornasolada. La superficie ventral del manto y cabeza es cremosa. A largo de los brazos y en los bordes laterales presenta tonalidades más oscuras y tornasoladas.
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| Figura 1. Ocythoe tuberculata. a, Vista ventral, hembra 66,8 mm ML. b, Vista lateral, macho 15,6 mm ML. |
Tipo.- Según Roper & Sweeney (1976), el tipo hembra de esta especie no existe.
Localidad tipo.- Mar Mediterráneo.
Discusión.- Existe una sola especie, Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814, reconocida en la familia, sin embargo parece existir una considerable variación (Robson, 1932; Berry, 1955; Young, 1972) entre los ejemplares descritos. El número de laminillas branquiales varía de 10 a 24. En el hectocótilo el número de ventosas varía de 66 (Young, 1972) a 100 (Sasaki, 1929).
Las características de los ejemplares peruanos son similares a los descritos por otros autores. Las mandíbulas coinciden claramente con los ilustra. dos por Iverson & Pinkas (1971) y Clarke (1986), y la rádula con las ilustraciones de Robson, 1932 y Young (1972), excepto con la de Naef (1923) y Sánchez (1980), en la cual el diente lateral es bicúspide y el diente marginal interno es unicúspide,
Los ejemplares estudiados por Young (1972), Nesis (1982, 1984). y nosotros, carecen de las quillas aborales en los brazos I y IV, descritos por Naef (1923) y Robson (1932), lo que podría ser una diferencia ontogénetica. Por ahora, estas variaciones son consideradas poco significativas, probablemente debido a variaciones geográficas.
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| Figura 2. Ocythoe tuberculata. a, Mandíbula superior. b, Mandíbula inferior. c, rádula (a-c, hembra 66,8 mm ML). |
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| Figura 3. Localidades registradas (?) de Ocythoe tuberculata (Reedibujado de Roper & Sweeney, 1976). Registros adicionales para Japón (Okutani & Osuga, 1986), Pacífico Sudeste (Shchetinnikov, 1986) y Perú (Cardoso, 1991) indicados por o. |
DISTRIBUCIÓN
En aguas peruanas, Ocythoe tuberculata es registrada por primera vez por Cardoso (1991), desde los 14º S hasta los l7º S, confirmando su presencia en el Océano Pacífico Sudeste. Asimismo, el autor indica que es una especie epipelágica, ampliamente distribuida en aguas cálidas (subtropicales) del Mar Mediterráneo, Océano Pacífico Norte y Atlántico Norte, pero no es comúnmente encontrado en los Océanos Pacífico Sudeste (Perú), Atlántico Sudeste (Sudáfrica), e índico Sudeste (Australia). Roper & Sweeney (1976) presentan un mapa de las localidades en que Ocythoe ha sido registrada. Tal mapa es reproducido aquí en la Figura 3, con registros adicionales para Japón (Okutani & Osuga, 1986), Pacífico Sudeste (Shchetnnikov, 1986; Cardoso, 1991). Pocos registros de O. tuberculata son acompañados con datos de temperaturas, pero para el material peruano las temperaturas superficiales fueron entre 22,0-23,9º C.
NOTAS BIOLÓGICAS
Ocythoe tuberculata presenta un marcado dimorfismo sexual, que permite una diferenciación rápida de los ejemplares adultos; los machos son muy pequeños y aparentemente no exceden los 30 mm ML (15,6 mm ML; MUSM), mientras que las hembras pueden alcanzar tallas hasta de 310 mm ML (105,0 mm ML; IMARPE).
Los machos tienen un hectocótilo muy desarrollado en el tercer brazo derecho, estructura descrita en detalle por Naef (1923). El hectocótilo, que contiene los espermatóforos, se separa durante la cópula y permanece en la cavidad del manto de la hembra (Roper & Sweeney, 1976) durante el período de fertilización. Los machos carecen de pene, la bolsa de Needham es un saco ciego que contiene los espermatóforos adosados a su pared y que son transferidos directamente al extremo del brazo hectocotilizado, el mismo que forma una cámara para la retención de los espermatóforos. Nuestro ejemplar presenta la parte distal del brazo hectocotilizado encerrado en un saco, por estar en estadio inmaduro.
Según Roper & Sweeney (1976), O. tuberculata es reportada como especie ovovivípara. Naef (1923) y Sasaki (1929) han observado embriones en diferentes estadios de desarrollo en los oviductos ampliamente expandidos de las hembras. Los oviductos de una hembra madurante (105,0 mm ML; IMARPE) fueron sumamente largos y enrollados, con huevos en el ovario y próximos al oviducto; tampoco se encontró hectocótilo en la cavidad del manto. Sin embargo, el ejemplar examinado alcanza la talla mediana según la escala establecida por Jatta (1896).
Ocythoe ha sido observado alimentándose de moluscos pterópodos y heterópodos (Robson, 1932). Sardinas y crustáceos han sido encontrados en el buche (Nixon, 1987). Mi examen del contenido estomacal de la hembra más grande reveló que se alimenta probablemente de pterópodos.
Un considerable número de depredadores epipelágicos ha sido reportado para O. tuberculata incluyendo cefalópodos, Dosidicus gigas (Shchetinnikov, 1986); peces, Alepisaurus borealis (Berry, 1955), A. ferox (Rees & Maul, 1956), Thunnus alalunga (Bouxin & Legendre, 1936; Iverson, 1971) y T. Thynnus (Pinkas, 1971); y mamíferos marinos, Grampus griseus (Joubin, 1900) y Callorhinus ursinus (Clarke, 1986).
Machos de Ocythoe habitando el interior de la túnica de Thetys vagina han sido registrados por Jatta (1896), y posteriormente por Hardwick (1970), y Okutani & Osuga (1986). Por otro lado, Okutani & Osuga (1986) presentaron la primera fotografía submarina de O. tuberculata habitando un ejemplar de esta especie de salpa. Aparentemente, según estos registros, esta peculiar asociación se lleva a cabo exclusivamente con la salpa T. vagina, cuya túnica sería utilizada como refugio temporal por el macho de O. tuberculata, situación que aún no ha sido registrada para aguas peruanas.
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